（一）名词解释
1． 必需脂肪酸2． 脂肪酸的α-氧化3． 脂肪酸的β-氧化4． 脂肪酸的ω-氧化5． 乙醛酸循环6． 柠檬酸穿梭7． 乙酰CoA 羧化酶系8． 脂肪酸合成酶系统 （二）填空题：
1． 是动物和许多植物主要的能源贮存形式，是由 与3 分子 酯化而成的。
3．一个碳原子数为n（n 为偶数）的脂肪酸在β-氧化中需经 次β-氧化循环，生成 个乙酰CoA， 个FADH2和 个 NADH+H+。
4.乙醛酸循环中两个关键酶是 和 。
5．脂肪酸从头合成的C2 供体是 ，活化的C2 供体是 ，还原剂是 。 6．乙酰CoA 羧化酶是脂肪酸从头合成的限速酶，该酶以 为辅基，消耗 ，催化 与 生成 ，柠檬酸为其 ，长链脂酰CoA 为其 。
7．脂肪酸从头合成中，缩合、两次还原和脱水反应时酰基都连接在 上。 8．脂肪酸合成酶复合物一般只合成 ，动物中脂肪酸碳链延长由 或 酶系统催化；植物的脂肪酸碳链延长酶系定位于 。 9．真核细胞中，不饱和脂肪酸都是通过 途径合成的；许多细菌的单烯脂肪酸则是经由 途径合成的。
10．三酰甘油是由 和 在磷酸甘油转酰酶的作用下先形成 ，再由磷酸酶转变成 ，最后在 催化下生成三酰甘油。 （三）选择题
1．下列哪项叙述符合脂肪酸的β氧化：
A．仅在线粒体中进行 B．产生的NADPH 用于合成脂肪酸
C．被胞浆酶催化 D．产生的NADPH 用于葡萄糖转变成丙酮酸 E．需要酰基载体蛋白参与 2．脂肪酸在细胞中氧化降解
A．从酰基CoA 开始 B．产生的能量不能为细胞所利用 C．被肉毒碱抑制 D．主要在细胞核中进行
E．在降解过程中反复脱下三碳单位使脂肪酸链变短 3．下列哪些辅因子参与脂肪酸的β氧化： A ACP B FMN C 生物素 D NAD+
4．下列关于乙醛酸循环的论述哪些是正确的（多选）？ A 它对于以乙酸为唯一碳源的微生物是必要的； B 它还存在于油料种子萌发时形成的乙醛酸循环体；
C 乙醛酸循环主要的生理功能就是从乙酰CoA 合成三羧酸循环的中间产物； D 动物体内不存在乙醛酸循环，因此不能利用乙酰CoA 为糖异生提供原料。 5．脂肪酸从头合成的酰基载体是： A．ACP B．CoA C．生物素 D．TPP
6．下列关于脂肪酸碳链延长系统的叙述哪些是正确的（多选）？
A．动物的内质网酶系统催化的脂肪酸链延长，除以CoA 为酰基载体外，与从头合 成相同；
B．动物的线粒体酶系统可以通过β氧化的逆反应把软脂酸延长为硬脂酸；
C．植物的Ⅱ型脂肪酸碳链延长系统分布于叶绿体间质和胞液中，催化软脂酸ACP 延长为硬脂酸ACP，以丙二酸单酰ACP 为C2 供体，NADPH 为还原剂；
D．植物的Ⅲ型延长系统结合于内质网，可把C18 和C18 以上的脂肪酸进一步延长。 7．下列哪些是人类膳食的必需脂肪酸（多选）？ A．油酸 B．亚油酸 C．亚麻酸 D．花生四烯酸
1
8．下述关于从乙酰CoA 合成软脂酸的说法，哪些是正确的（多选）？ A．所有的氧化还原反应都以NADPH 做辅助因子；
B．在合成途径中涉及许多物质，其中辅酶A 是唯一含有泛酰巯基乙胺的物质； C．丙二酰单酰CoA 是一种“被活化的“中间物； D．反应在线粒体内进行。
10．脂肪酸从头合成的限速酶是：
A．乙酰CoA羧化酶 B．缩合酶 C．β-酮脂酰-ACP 还原酶 D．α,β-烯脂酰-ACP还原酶 14．下述酶中哪个是多酶复合体？
A．ACP-转酰基酶 B．丙二酰单酰CoA- ACP-转酰基酶
C．β-酮脂酰-ACP 还原酶 D．β-羟脂酰-ACP 脱水酶 E．脂肪酸合成酶 16．下述哪种说法最准确地描述了肉毒碱的功能？
A．转运中链脂肪酸进入肠上皮细胞 B．转运中链脂肪酸越过线粒体内膜 C．参与转移酶催化的酰基反应 D．是脂肪酸合成代谢中需要的一种辅酶 （四）是非判断题
（ ）1. 脂肪酸的β-氧化和α-氧化都是从羧基端开始的。
（ ）2. 只有偶数碳原子的脂肪才能经β-氧化降解成乙酰CoA.。
（ ）3．脂肪酸从头合成中，将糖代谢生成的乙酰CoA 从线粒体内转移到胞液中的化合物是苹果酸。 （ ）4．脂肪酸的从头合成需要柠檬酸裂解提供乙酰CoA.。 （ ）5．脂肪酸β-氧化酶系存在于胞浆中。 （ ）6．肉毒碱可抑制脂肪酸的氧化分解。
（ ）7．萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径，可利用脂肪酸α-氧化生 成的乙酰CoA 合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。
（ ）8．在真核细胞内，饱和脂肪酸在O2 的参与下和专一的去饱和酶系统催化下进一 步生成各种长链脂肪酸。
（ ）9．脂肪酸的生物合成包括二个方面：饱和脂肪酸的从头合成及不饱和脂肪酸的合 成。
（ ）10．甘油在甘油激酶的催化下，生成α-磷酸甘油，反应消耗ATP，为可逆反应。 （六）问答题
1. 按下述几方面，比较脂肪酸氧化和合成的差异：
（1）进行部位； （2）酰基载体；（3）所需辅酶 （4）β-羟基中间物的构型 （5）促进过程的能量状态 （6）合成或降解的方向 （7）酶系统
2. 在脂肪生物合成过程中，软脂酸和硬脂酸是怎样合成的？ 3. 什么是乙醛酸循环，有何生物学意义？
4. 在脂肪酸合成中，乙酰CoA.羧化酶起什么作用？ 三、习题解答
（一、）名词解释：
1．必需脂肪酸：为人体生长所必需但有不能自身合成，必须从事物中摄取的脂肪酸。 在脂肪中有三种脂肪酸是人体所必需的，即亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸。
2.α-氧化：α-氧化作用是以具有3-18碳原子的游离脂肪酸作为底物，有分子氧间接 参与，经脂肪酸过氧化物酶催化作用，由α碳原子开始氧化，氧化产物是D-α-羟 脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸。
3. 脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原 子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰CoA 和比原 来少2 个碳原子的脂肪酸。
4. 脂肪酸ω-氧化：ω-氧化是C5、C6、C10、C12脂肪酸在远离羧基的烷基末端碳原子 被氧化成羟基，再进一步氧化而成为羧基，生成α,ω-二羧酸的过程。
2
5. 乙醛酸循环：一种被修改的柠檬酸循环，在其异柠檬酸和苹果酸之间反应顺序有改 变，以及乙酸是用作能量和中间物的一个来源。某些植物和微生物体内有此循环， 他需要二分子乙酰辅酶A的参与；并导致一分子琥珀酸的合成。
6. 柠檬酸穿梭：就是线粒体内的乙酰CoA 与草酰乙酸缩合成柠檬酸，然后经内膜上的 三羧酸载体运至胞液中，在柠檬酸裂解酶催化下，需消耗ATP 将柠檬酸裂解回草酰 乙酸和，后者就可用于脂肪酸合成，而草酰乙酸经还原后再氧化脱羧成丙酮酸，丙 酮酸经内膜载体运回线粒体，在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸，这样就可 又一次参与转运乙酰CoA 的循环。
7．乙酰CoA 羧化酶系：大肠杆菌乙酰CoA 羧化酶含生物素羧化酶、生物素羧基载体蛋 白（BCCP）和转羧基酶三种组份，它们共同作用催化乙酰CoA 的羧化反应，生成 丙二酸单酰-CoA。
8．脂肪酸合酶系统：脂肪酸合酶系统包括酰基载体蛋白（ACP）和6 种酶，它们分别 是：乙酰转酰酶；丙二酸单酰转酰酶；β-酮脂酰ACP 合成酶；β-酮脂酰ACP 还 原酶；β-羟；脂酰ACP 脱水酶；烯脂酰ACP 还原酶。 （二）填空题
1．脂肪；甘油；脂肪酸
3．0.5n-1；0.5n；0.5n-1；0.5n-1 4．异柠檬酸裂解酶；苹果酸合成酶
5．乙酰CoA；丙二酸单酰CoA；NADPH+H+
6．生物素；ATP；乙酰CoA；HCO3；丙二酸单酰CoA；激活剂；抑制剂 7．ACP
8．软脂酸；线粒体；内质网；细胞溶质 9．氧化脱氢；厌氧；
10．3-磷酸甘油；脂酰-CoA；磷脂酸；二酰甘油；二酰甘油转移酶 （三）选择题
1．A： 脂肪酸β-氧化酶系分布于线粒体基质内。酰基载体蛋白是脂肪酸合成酶系的蛋白辅酶。脂肪酸β-氧化生成NADH，而葡萄糖转变成丙酮酸需要NAD+。
2．A：脂肪酸氧化在线粒体进行，连续脱下二碳单位使烃链变短。产生的ATP 供细胞 利用。肉毒碱能促进而不是抑制脂肪酸氧化降解。脂肪酸形成酰基CoA 后才能氧 化降解。
3．D：参与脂肪酸β-氧化的辅因子有CoASH, FAD ,NAD+, FAD。 4．ABCD：
5．A：脂肪酸从头合成的整个反应过程需要一种脂酰基载体蛋白即ACP 的参与。 6．ABCD：
7．BCD：必需脂肪酸一般都是不饱和脂肪酸，它们是亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸。 8．AC：在脂肪酸合成中以NADPH 为供氢体，在脂肪酸氧化时以FAD 和NAD+两者做 辅助因子。在脂肪酸合成中，酰基载体蛋白和辅酶A 都含有泛酰基乙胺，乙酰CoA 羧化成丙二酸单酰CoA，从而活化了其中乙酰基部分，以便加在延长中的脂肪酸 碳键上。脂肪酸合成是在线粒体外，而氧化分解则在线粒体内进行。 10．A：乙酰CoA 羧化酶催化的反应为不可逆反应。 14．E：
16．C：肉毒碱转运胞浆中活化的长链脂肪酸越过线粒体内膜。位于线粒体内膜外侧的 肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ催化脂酰基由辅酶A 转给肉毒碱，位于线粒体内膜内侧的肉毒 碱脂酰转移酶Ⅱ催化脂酰基还给辅酶A。中链脂肪酸不需借助肉毒碱就能通过线粒 体内膜或细胞质膜。 （四）是非题
3
1. 对： 2. 错：
3. 错：脂肪酸从头合成中，将糖代谢生成的乙酰CoA 从线粒体内转移到胞液中的化合物是柠檬酸 4. 对：
5. 错：脂肪酸β-氧化酶系存在于线粒体。 6. 错：肉毒碱可促进脂肪酸的氧化分解。 7. 错：萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径，可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA 合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。
8. 错：在真核细胞内，饱和脂肪酸在O2 的参与下和专一的去饱和酶系统催化下进一步生成各种不饱和脂肪酸。
9. 错：脂肪酸的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成、脂肪酸碳链的延长及不饱和脂肪酸的合成。
10．错：甘油在甘油激酶的催化下，生成α-磷酸甘油，反应消耗ATP，为不可逆反应 （六）问答题及计算题（解题要点）
1． 答：氧化在线粒体，合成在胞液；氧化的酰基载体是辅酶A，合成的酰基载体是酰基载体蛋白；氧化是FAD 和NAD+，合成是NADPH；氧化是L 型，合成是D 型。氧化不需要CO2，合成需要CO2；氧化为高ADP 水平，合成为高ATP 水平。氧化是羧基端向甲基端，合成是甲基端向羧基端；脂肪酸合成酶系为多酶复合体，而不是氧化酶。
2． 答：（1）软脂酸合成：软脂酸是十六碳饱和脂肪酸，在细胞液中合成，合成软脂酸需要两个酶系统参加。一个是乙酰CoA 羧化酶，他包括三种成分，生物素羧化酶、生物素羧基载体蛋白、转羧基酶。由它们共同作用，催化乙酰CoA 转变为丙二酸单酰CoA。另一个是脂肪酸合成酶，该酶是一个多酶复合体，包括6 种酶和一个酰基载体蛋白，在它们的共同作用下，催化乙酰CoA 和丙二酸单酰CoA，合成软脂酸其 反应包括4 步，即缩合、还原、脱水、再缩合，每经过4 步循环，可延长2 个碳。如此进行，经过7 次循环即可合成软脂酰ACP。软脂酰ACP 在硫激酶作用下分解，形成游离的软脂酸。软脂酸的合成是从原始材料乙酰CoA 开始的所以称之为从头合成途径。
（2）硬脂酸的合成，在动物和植物中有所不同。在动物中，合成地点有两处，即线粒体和粗糙内质网。在线粒体中，合成硬脂酸的碳原子受体是软脂酰CoA，碳原子的给体是乙酰CoA。在内质网中，碳原子的受体也是软脂酰CoA，但碳原子的给体是丙二酸单酰CoA。在植物中，合成地点是细胞溶质。碳原子的受体不同于动物，是软脂酰ACP；碳原子的给体也不同与动物，是丙二酸单酰ACP。在两种生物中，合成硬脂酸的还原剂都是一样的。
3．答：乙醛酸循环是一个有机酸代谢环，它存在于植物和微生物中，在动物组织中尚未发现。乙醛酸循环反应分为五步（略）。总反应说明，循环每转1 圈需要消耗2分子乙酰CoA，同时产生1 分子琥珀酸。琥珀酸产生后，可进入三羧酸循环代谢，或者变为葡萄糖。
乙醛酸循环的意义有如下几点：（1）乙酰CoA 经乙醛酸循环可琥珀酸等有机酸，这些有机酸可作为三羧酸循环中的基质。（2）乙醛酸循环是微生物利用乙酸作为碳源建造自身机体的途径之一。（3）乙醛酸循环是油料植物将脂肪酸转变为糖的途径。
4．答：在饱和脂肪酸的生物合成中，脂肪酸碳链的延长需要丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶的作用就是催化乙酰CoA 和HCO3-合成丙二酸单酰CoA，为脂肪酸合成提供三碳化合物。乙酰CoA 羧化酶催化反应（略）。乙酰CoA 羧化酶是脂肪酸合成反应中的一种限速调节酶，它受柠檬酸的激活，但受棕榈酸的反馈抑制。
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