Vol.27 No. 3
doi：10. 11733\". issn. 1007-0435. 2019. 03. 020草地学报
ACTA AGRESTIA SINICA
2019年 5月May.
2019不同放牧强度对拉萨河谷温性草原植物群落和物种
多样性的影响向明学】，郭应杰】，古桑群宗】，张晓庆4,潘 影3,武俊喜23*，拉 多#.西藏大学理学院$西藏拉萨850000； 2.中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点
实验室$北京100101； 3.中国科学院地理科学与资源研究所，北京100101；4.中国农业科学院草原研究所农业部草地
生态与修复治理重点实验室$内蒙古呼和浩特010010)摘要：放牧对西藏温性草原的影响敏感且复杂(本试验通过研究植物群落特征在不同放牧强度下的变化，以期为
物种多样性保护和放牧管理提供科学依据(本文以拉萨河谷温性草原为研究对象，设置3种放牧梯度，采用样方
调查法，分析不同放牧强度对植物群落和物种多样性的影响(结果表明，禁牧处理下植物群落高度.Shannon-wie-
ner指数、Pielou指数显著升高，但Simpson指数显著降低，物种更替程度最低；中度、重度放牧处理下Shannon-wie- ner指数.Pielou指数和Simpson指数显著降低(放牧是直接影响物种重要值的重要因素，并且是物种更替的直接
驱动力(围封使植被群落高度、物种多样性增大，物种更替率降低，对退化草地有一定的修复作用，但重度放牧使 植物向耐啃食、耐践踏、低矮化方向发展，并且使物种多样性降低(
关键词：放牧强度；温性草原；群落特征；物种多样性；拉萨河谷；西藏中图分类号：Q948 1
文献标识码：A
文章编号：1007-0435(2019)03-0668-07Effects of Grazing Intensity on Plant Community and Species Diversity of
Temperate Steppe in Lhasa River ValleyXIANG Ming-xue1 $ GUO Ying-jie1 $ GU Sang-qunzong1 $ ZHANG Xiao-qing4 $PAN Ying3 $ WU Jun-xS$* $ LHA Duo1*(1. College of Science, Tibet Universty$ Lhasa $ Tibet, 850000, China ； 2. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and
Modeling$InstituteofGeographicSciencesand NaturalResourcesResearch$ChineseAcademyofSciences$Bei.ing100101$China；
3 InstituteofGeographicSciencesandResources$ ChineseAcademyofSciences$ Bei.ing100101$ China；4 KeyLaboratoryof
Grassland Ecology and Restoration, Ministry of Agriculture $ Insttute of Grassland Research $ Chinese Academy of Agricultural Sciences $
Hohhot$ Inner Mongolia$ 010010$ China)Abstract：The influenss of grazing on the temperate steppe in Tibet is complex and sensitee. The changes
ofplantcommunitycharacteristicsunderdiferentgrazingintensitieswerestudiedinordertoprovidescien- tificbaselineforspeciesdiversityprotectionandgrazing management Inthispaper$thetemperatesteppe inLhasaRiverValeywastakenastheresearchob.ect$threegrazinggradientswereset$andtheefectof
diferentintensitiesofsheepgrazingontheplantcommunityandspeciesdiversity wereanalyzedbyusing the method of quadrat survey . The results showed that,the plant community height,Shannon-wiener index andPielouindex weresignificantlyincreasedundergrazingprohibitedtreatment$butSimpsonindex was significantly decreased with the lowest degree of species replacement Shannon-wienerindex$Pielouindex andSimpsonindexweresignificantlydecreasedundermoderateandheavygrazingtreatments Grazingcan beanimportantfactorthatdirectlyafectstheimportantvalueofspeciesandadirectdrivingforceofspe- ciesreplacement Enclosureincreasesvegetationcommunityheightandspeciesdiversity$reducesspecies turnover$andhasacertainefectonrepairingdegradedgrassland$butheavygrazing makesplantsdevelop towardsthedirectionofresistancetoforaging$tramplinganddwarfing$andreducesspeciesdiversity收稿日期：2019-02-12;修回日期：2019-05-22基金项目：国家重点研发计划项目(2016YFC0502004-5)国家自然科学基金面上项目(31570460)；西藏科技重大专项(XZ201801NA02)资助作者简介：向明学(1992-)$男，四川遂宁人，硕士研究生，主要从事草地生态学研究，E-mail： 88017084@qq. com； *通信作者Author for
correspondence,E-mail： wujx@igsnrr. ac. cn；lhaduo@hotmail. com第3 期向明学等：不同放牧强度对拉萨河谷温性草原植物群落和物种多样性的影响669Key words： Grazing intensity ； Temperature steppe ； Community characteristics ； Species diversity； Lhasa River Valley ； Tibet青藏高原被称为世界第三极，是我国重要的生
草(Pennisetum centrasiaticum )为建群种，优势植物 种有草沙蚕(Tripogon bromoides ) A高山嵩草(Ko-
bresia pygmaea )、黑褐穗薑草(Carex atrofusca )、
态安全屏障，草地是其最大的生态系统(草地植物
群落是草地生态系统中的主体，对草地生态系统结 构和功能的维持和稳定起着重要且直接的作用(以
丝颖针茅St pa capillacea)，草地退化伴生种为劲 直黄芪(Astragalus strictus ) A 狼毒(Stellera
chamaejasme)、藏橐吾(Ligularia rumicifolia )等。
数量和结构为代表的植物群落特征以及在物种水平 上的植物群落物种多样性是衡量一个地区草地生态 系统功能的重要内容。放牧对草地植物群落的结构、生产力及其物 种多样性均有显著影响(一般来说，封育能增加
优良牧草在群落中的优势度，促进草地植被恢复, 但也可能造成单个或少数优势种在群落的优势地
位过分加大，降低草地物种丰富度和多样性［1\\ 相比重度放牧，适度放牧能维持草地的总物种数 和多样性⑵；也会促进地下生物量的生长［s\\但 由于研究地点、草地植被类型的不同，放牧强度对
植物多样性的影响在不同研究中结论也不完全一 致(在荒漠草原，放牧干扰强度越大，植物群落丰 富度和多样性指数越高在东祁连山高寒草地 上，放牧干扰梯度下群落多样性的变化规律是:
丰富度随放牧强度的增大而呈下降趋势，中牧阶 段略有所增加，到重牧和过度放牧阶段显著减少；
而'多样性则能很好地反映放牧干扰梯度下植物 群落物种的替代速度但到目前为止，不同放
牧强度对拉萨河谷温性草原草地植物群落特征及 物种多样性的影响尚不清楚。本研究以拉萨河谷 温性草原为实验样地，通过设置禁牧、中度放牧、
重度放牧3种处理，探究不同放牧强度对植物群 落特征和植物物种多样性的影响，以期为当地草
地植物多样性保护和草地放牧管理提供科学依据 和理论基础。1材料与方法1.1研究区域概况研究区域位于西藏中南部、拉萨河中游澎波河
流域的谷地南岸，隶属西藏拉萨市林周县(29。45'〜
30°08' N,90°51'〜91°28' E),平均海拔 4 200 m,属
高原季风气候区，昼夜温差大，太阳辐射强，年均气 温5°C，年均降水491 mm,雨季集中在5-9月，年均
日照时数3 000 h,无霜期120 d6。本实验地位于 白朗村亏组山麓冲积扇，草原类型为温性草原，以白
土壤类型为草原砾石土，土层较薄，厚度为20〜
30 cm。1.2研究方法1.2.1实验设计 围栏于2011年建立围封5年后 于2016年7月一2018年7月开始实验。根据李祥
妹等⑺对西藏高原草地资源生态系统承载力的核算 以及赵卫等归对西藏地区草地承载力及其时空变化 的研究以及根据实验地多年平均产草量、草地面积、
放牧时间确定放牧强度(表1)(实验设3个处理, 分别设置为禁牧(CK)、中度放牧(MG)、重度放牧
(HG),每个处理对应围栏面积为100 m2 ,每个处理
重复5次，共计15个围栏，各围栏完全随机排列。
每年7月、8月和9月中旬各进行一次放牧实验，中
度放牧处理一次放牧8 h,重度放牧处理一次放牧
12 h,放牧处理所用绵羊为体重和年龄相近,体况健
康的澎波半细毛羊。表1不同处理的放牧压设置Table1Grazingpressuresetingsfordiferenttreatments处理放牧压/羊单位• hm 2
每次放牧时长/h -次1
Treatment
GrazingpressureGrazingdurationCK00MG1 658HG2 4712注:CK表示禁牧；MG表示中度放牧；HG表示重度放牧，下同
Note：CKindicatedprohibitedgrazing%MGindicated moderategraz-
ing%HGindicatedheavygrazing Thesameasbelow1.2.2野外调查 放牧开始之前对15个围栏进行 一次植物群落特征调查，每一个围栏采用系统取样 法设置9个0.5X0 5 m样方，共135个样方。为避 免边缘效应，每个样方距离围栏至少50 cm。在样
方内记录出现的所有物种，网格法目测群落盖度及 物种分盖度,计数法测定群落物种的频度，每个物种
挑选3个成熟个体以其生长高度平均值为该物种生 长高度，各物种生长高度平均值代表群落高度，详细 记录每个物种的个体总数。670草地学报第27卷多样性指数及重要值计算公式：910]相对盖度：D相对频度：F -相对高度：G重要值:P***FtG(8)反映-多样性。DiD(1 )(2)3)1.3数据分析数据采用Microsoft Excel整理和作图，统计软 件R进行显著性差异检验。FG2 结果 与 分析2.1不同放牧强度对植物群落的影响2.1.1物种组成 不同放牧强度处理下，植物物种 在年际间的变化较大。2016年7月开始放牧之前,
D + G + F3s(4)Shannon-wiener 指数:H =--PUnPiSimpson生态优势度指数：D =7* ()i(5 )(6 )(7 )(8)禁牧、中度、重度放牧处理组的总植物数分别为27,
28和24种(经过两年的放牧实验，到2018年7月
Pielou均匀度指数：E=P=g(H )+t(H)Cody 指数:\"2放牧之前，其数量分别为32,29和34种植物，其中 三种处理的草地植物物种增加率依次为：HG
(41. 67%)>CK(1 & 52%)>MG(3. 57%)式中Di、Fi、Gi、Pi分别为物种2的盖度、频度、 高度、重要值；S为样方物种数目，物种丰富度用每 个0. 25 m2样方内出现的物种数表示；g(H)为生境
'多样性指数反映的是2个群落之间的多样
性，也可以定义为在某一环境梯度上物种的更替程
梯度H增加的物种数、、(H)为生境梯度H减少的 物种数。其中公式(5) — (7)反映多样性；公式度或者物种的周转率。在不同放牧强度下，Cody指 数为中度放牧>重度放牧>禁牧处理(表2)。表2不同放牧处理植物物种组成的动态变化Table 2 Changes in plant species composition under different grazing treatments in two years处理Treatment增加植物种Increasedplantspecies减少植物种Cody 指数DecreasedplantspeciesCodyindex臭蒿(Artemisia hedinii )、大籽蒿(Artemisia sieuersiana )、钉柱委陵菜(PotentiUa saunder-
CKsiana )、厚边龙胆(Gentiana simulatrix )、密瘤瘤果芹(Trachydium vemcosum )、木根香
西伯利亚蓼CPolyg-
onumsibiricum青(Anaphals xylorhiza )、外折糖芥(Erysimum deflexum )、拉萨小檗(Berberis hemsley-
ana )(8 种) ) 等5.53 种)臭蒿、厚边龙胆、黄鹤菜(Youngia japonica)、拉萨狗娃花(Heteropappus gouldii )、裂瓣角MG菊叶香藜(Chenopo-dium foetidum盘 兰 CHerminium alaschanicum)、蒿(.Artemisia sp.)、木根香青、平车前(Platago depre--sa) 外折糖芥(9 种) ) 等8.5(8 种)西伯利亚蓼等(2种)7黑穗画眉草(Eragrosi nigra )、厚边龙胆、黄鹤菜、苦养麦(Fagopyrum tataricum )、臭蒿、HG拉萨狗娃花、美叶川木香(Dlamiaa calophylla )、木根香青、蒺藜黄耆(.Astragalus tribu-
loidss)、螃蟹甲(Phlomis younghusbandii)、平车前、直立点地梅(.Androsace erecta )(12 种)2.1.2群落高度 从不同放牧强度植物群落 中度放牧处理(19.33% , P <0.05)下显著
高度年际差异比较(表3)可以看出，植物群 升高；在重度放牧处理下降低12. 87%，但不 落高度在禁牧处理( 30.6 6 % , P <0. 05)和 显著。表3不同放牧强度植物群落高度年际差异比较Table3Comparisonofinterannualdiferencesinheightofcommunitiesunderdiferentgrazingintensities年际Interannual
2016 年 Year2016 7. 079士 1.791b
处理TreatmentCK差值/%
Difference value
30. 66
P值2018 年 Year2018 9.250±2.599a
P valueP<0. 05P<0. 05P=0. 116MG6. 833士2. 044b
7. 226士2. 755a
8. 154士2. 386a 19. 33
HG6. 296士2. 334a
—12.87
注：表中值为平均值士标准差，下同；同行不同小写字母表示相同处理下不同年际对比的差异显著(P <0.05)Note： Data are means士standard deviation, the same as below. The different lowercase letters in the same row indicated significant differences in
he9ghtofcommun9t9esbetweend9ferentyearsunderthesametreatmentatthe0.05level第3 期向明学等：不同放牧强度对拉萨河谷温性草原植物群落和物种多样性的影响6712.1.3主要物种重要值 不同放牧强度下植物优 势种存在一定差异(表4)。2016年7月放牧之前， 禁牧处理组的草地优势种为草沙蚕、白草，次优势种
草沙蚕、黑褐穗薑草，次优势种为白草、高山嵩草、丝 颖针茅、狼毒等。经过两年放牧效应的累积至2018
年7月，禁牧处理组的优势种没有发生改变；而中度 放牧处理组优势种为草沙蚕、黑褐穗薑草，白草退化
为黑褐穗薑草、丝颖针茅、高山嵩草、小蓝雪花(
Ceratostigma minus)等；中度放牧处理组的优势种
为次优势种，优势种被黑褐穗薑草替代;重度放牧处 理组的优势种为草沙蚕、高山嵩草，黑褐穗薑草退化
为草沙蚕、白草，次优势种为黑褐穗薑草、劲直黄芪、 高山嵩草、丝颖针茅等;重度放牧处理组的优势种为为次优势种，优势种由高山嵩草替代。表4 不同处理下主要植物的重要值2016年与2018年对比Table 4 Comparison of major plant values under different treatmentsbetween 2016 and 2018物种SpeciesCKMGHG2018 年Year2018Year20162016 年差值Diferencevalue0. 094 -2018 年Year2018Year20162016 年差值Diferencevalue0. 010 -2018 年Year2018Year20162016 年差值Diferencevalue白草Penni$etumcentra$iaticum0 1010 1950 1730 1830 1590 1690. 010 -草沙蚕0 271Tripogon bromoides0 3650. 094 -0 3090 4020. 093 -0 3340 3900. 056 -丝颖针茅Stipacapilacea0 0840 0360. 048 .0 1190 0530. 066 .0 1310 0310. 100 .高山嵩草Kobresiapygmaea0 0740 1320. 058 -0 1290 1650. 036 -0 1510 1900. 039 -黑褐穗薑草Carexatrofusca0 0960 1590. 063 -0 1720 1910. 019 -0 1760 1670. 009 .小蓝雪花Ceratostigmaminus0 0550 0740. 019 -0 0980 0880. 010 .0 0970 1360. 039 -拉萨蒲公英Taraxacumsherriffi0 0220 0510. 029 -0 0410 0210. 020 .0 0470 0500. 003 -肉果草Lanceatibetica0 0120 1180. 106 -0 0460 1210. 075 -0 0410 1490. 108 -腺毛叶老牛筋Arenariajuncea0 0460 1260. 080 -0 0510 0680. 017 -0 0490 0550. 006 -尼泊尔大丁草Gerbera kunzeana0 0190 0630. 044 -0 0420 0590. 017 -0 0330 0540. 021 -劲直黄芪0 044Astragalusstrictus0 1030. 059 -0 1330 13300 0780 0960. 018 -藏橐吾Ligulariarumicifolia0 0500 0920. 042 -0 0510 1660. 115 -0 0490 1340. 085 -狼毒Stelerachamaejasme0 0530 1000. 047 -0 0620 0510. 011 .0 1230 0900. 033 .小叶棘豆Oxytropis microphylla0 0220 0740. 052 -0 0200 0320. 012 -0 0590 1040. 045 -注：“-”表示2018年的值比2016年的值升高；“.”表示2018年的值比2016年的值降低Note： \" - \" means the value is higher in 2018 than in 2016;\" . \" means the value is lower in 2018 than that in 20162.2不同放牧强度对群落植物物种多样性的影响经过2年的短期放牧，中度、重度放牧处理
Pielou指数分别显著增加了 8. 13% ,24. 74% (P <0. 05)；中度放牧处理组Shannon-wiener指数、 Pielou指数和Simpson指数分别显著降低了 18. 83% ,1. 73% 和 9. 40% (P<0. 05)；重度放
组的多样性指数均出现不同程度的降低(图1-3)。但是，禁牧处理组的Shannon-wiener指数和
Pielou指数出现不同程度的增加(图12 ),而 Simpson指数降低(图3)。对比2016和2018年
牧处理组的Shannon-wiener指数、Pielou指数和
Simpson指数分别显著降低了 13. 70% ,1. 88%
实验结果，禁牧处理Shannon-wiener指数和 和 7. 75% (P<0. 05)。672草地学报第 27 卷2.5E12016年□ 2018年a2aa软xupubb许 Ju一 Juuuu1.5u
号号
uouu&qsuouu&qs1
0.502016 20182016 20182016 2018CKMGHG图1 2016年与2018年不同放牧强度下Shannon-wiener指数对比Fig. 1 Comparison of Shannon-wiener index between 2016and2018underd9ferentgraz9ng9ntens9tes
注：不同小写字母表示相同处理下不同年际对比的差异显著(P <
0. 05)，下同Note： Different lowercase letters indicate significant difference in
Shannon-wiener index between year 2016 and 2018 under the same
treatment at the 0. 05 level,the same as below°9
E3 2016年0O2018年8x0u7pw no06w
一5d软 0轻4 n
ow
03
一d 0
2
1000
2016 2018 2016 2018 2016 2018CK MG HG图
lg2 2016年与2018年不同放牧强度下Pielou指数对比F
・
2 Comparison of Pielou index between 2016 and2018 under different grazing intensitiesH2016 年o.9
E2018 年o.ao.o.o..8xoplqo..7.6
o.o..54o.一uosdui s
.3範2轻 JO一
uosdui s
20182016 20182016 2018CK
MG
HG图3 2016年与2018年不同放牧强度下Simpson指数对比Fig.3 ComparisonofSimpsonindexbetween2016
and2018underdiferentgrazingintensities3讨论相对于天然草地生态系统来说，不同程度的人 为干扰直接或间接影响草地植物群落的物种组成。
-多样性反映了不同放牧强度之间草地物种的演替,
趋势+1物种的更替速率越大，其群落的相似性越
差，物种的更替速率越小，其群落的相似性越大，这
表明放牧强度使草地发生正向或逆向演替。本实验
结果表明，中度放牧强度下群落物种的更替程度最 大,重度放牧强度下次之，禁牧处理下最小。这与王
明君等+门和白永飞等「也在草甸草原的研究结果有 所出入，一方面可能是因为不同草地类型对不同放
牧强度反应有所不同，另一方面可能由于本文研究
尺度较小的缘故。因此，拉萨河谷温性草原的物种 更替程度可能对不同放牧强度更敏感放牧 使 草 地 植 物 群 落 发 生 演 替 $不。 仅 表 现 在 群
落物种组成的变化，而且还表现在群落结构与功能 的不同「八也。经过两年实验，植物群落高度在禁牧
(30. 66% ,P<0. 05)和中度放牧处理(19. 33% ,P< 0. 05)下显著升高，重度放牧处理下植物群落高度降第3 期向明学等：不同放牧强度对拉萨河谷温性草原植物群落和物种多样性的影响673低(12.87% ,P = 0. 116),表明禁牧、中度放牧处理 对草地植物群落具有促进作用。由于放牧压力的加
改变的直接动力。放牧干扰是影响植物群落物种多样性的重要因
大，重度放牧使得放牧家畜对草地植物的采食量加 大，加上采食过程中的践踏，使得牲畜喜食种和不耐 践踏牧草高度急剧降低［1S］,而且重度放牧处理改变 了植物群落结构，降低了优势种的生态优势，形成生
素。不同的干扰对植物物种多样性的影响不一(或 增加、或降低、或无明显变化)，但目前普遍认为适宜 的放牧干扰使得草地植物群落物种多样性会增加
围封或者重度放牧会使其下降5。本研究却得出不
态位空余，从而使得重度放牧样地植物物种丰富度 升高［1S14］。一致的结果,即禁牧处理组的Shannon-wiener指 数.Pielou均匀度指数在围封后显著提高，Simpson 优势度指数显著降低。可能在西藏拉萨河谷退化的
从植物物种的生态学习性来看，禁牧处理中出 现大量的耐阴喜湿植物，并伴有草甸成分植物，例如
厚边龙胆、钉柱委陵菜等，一方面由于禁牧处理植被 覆盖度较大，枝叶的荫蔽作用使得土壤的水分蒸发 量较小；另一方面禁牧处理中草地的枯落物使土壤
有机质含量与地表温度增加［15］，为其他物种的殖入 与定居提供稳定的土壤环境+1S,,所以有利于其他植 物的生长。相反，随着放牧强度的增加，放牧家畜的
采食和践踏会改变土壤容重、土壤紧实度。实验发 现重度放牧处理组中出现的物种相对禁牧处理组更
耐旱，例如螃蟹甲、直立点地梅等植物，这可能因为 一方面重度放牧改变草地植物群落高度、降低枝叶
荫蔽作用、土壤表层水分蒸发量增大;另一方面重度
放牧改变土壤容重， 使土壤紧实度增加， 进而使土壤 含水量减少［16\\仅以物种个体数来测度植物群落的物种多样性 往往会导致误差，而物种的重要值则考虑了植物群
落内不同物种的个体多度、盖度和出现频度等参 数［1718］，因此基于物种重要值则能较全面的反映植 物群落物种的优势地位。在气候条件基本一致的放
牧区域，放牧是直接影响物种重要值的重要因 素+19。经过2年的放牧累积效应，不同处理样地 中，植物群落的优势种发生变化。中度放牧处理样
地优势种由白草(0. 173)转变为黑褐穗薑草
(0. 191)，重度放牧样地优势种由黑褐穗薑草(0. 176)
转变为高山嵩草(0.190)。由此我们可以看出，随着
放牧强度的增加，样地中优势种逐步转变为较为低 矮的高山嵩草，这是因为重度放牧之下样地中竞争
能力较弱、不耐家畜啃食的黑褐穗薑草逐渐被淘汰， 而耐啃食的高山嵩草具有较强的竞争能力。在高寒
草甸的研究中，随着放牧强度的增加,草地优势种最 终转变为矮嵩草［20\\禾草类植物本植株较高，且抗
干扰能力较弱，随着放牧强度的加大,最终导致植物 群落向低矮化方向发展［21］(在实验过程中根据观 察发现家畜对适口性较好的白草采食频率加大，而
家畜的这种优先采食性是导致不同物种重要值发生
温性草原上，5年以上的围封(2011-2018年)对草地 具有一定的恢复作用，围封并没有降低多样性反而 使其增加。中度、重度放牧处理组的Shannon-wie
ner 指数、Pielou均匀度指数和Simpson指数在2
年的放牧处理下均显著性降低。一方面可能是放牧
家畜对草地植物的采食，严重抑制了植物的补偿性 生长，导致草地植物群落物种多样性的降低，也可能
是在实验过程中发现，与年际之间的降雨量不同有 关,所以其多样性会降低。4结论放牧是直接影响物种重要值的重要因素，并且
是物种更替的直接驱动力。西藏拉萨河谷退化温性
草原围圭寸后使植被群落高度、Shannon-wiener指 数.Pielou均匀度指数增大，物种更替率降低，对退 化草地有一定的修复作用，但重度放牧使植物向低 矮化方向发展，其中以耐啃食、践踏的植物为主，并 且使物种多样性减少。参考文献+1,初晓辉，谢勇，单贵莲，等.放牧和封育对青藏高原南缘亚高山
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(01)：175-182(责任编辑闵芝智)
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