不同利用方式和载畜率对内蒙古典型草原群落 初级生产力和

Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net 不同利用方式和载畜率对内蒙古典型草原群落

初级生产力和植物补偿性生长的影响

薛 睿1, 2 郑淑霞1 白永飞1*

1 (中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093)

2 (中国科学院研究生院, 北京 100049)

摘要: 基于2005年6月开始的放牧控制实验, 研究了不同草地利用方式和放牧强度对内蒙古典型羊草(Leymus chi-nensis)草原群落初级生产力和补偿性生长的影响。草地利用方式包括: 传统放牧、传统割草和放牧与割草轮换利用(混合利用)。结果表明: 传统放牧和混合利用方式下, 羊草群落地上生物量均随放牧强度增加逐渐降低。高载畜率下, 羊草群落地上净初级生产力表现为: 混合利用>传统割草>传统放牧, 说明混合利用方式优于传统放牧和传统割草利用方式; 而低载畜率则有利于草原的可持续利用和植物的补偿性生长。这一实验结果在一定程度上验证了放牧优化假说。在不同利用方式、地形因素的影响和采用不同的群落净生长量计算方法时, 随着放牧强度的变化, 等补偿、超补偿和欠补偿效应都可能出现。在低载畜率下, 群落大多表现出等补偿生长, 在高载畜率下, 群落大多表现出欠补偿生长。植物群落的补偿性生长与载畜率的关系可以用开口向下的二次函数或者斜率为负的线性函数模拟。说明随着载畜率的增加, 一些系统表现为欠补偿生长, 而另一些系统则表现为超补偿生长, 这可能与植物群落组成、地形部位(平地、坡地)和载畜率以及净生长量的计算方法有关。 关键词: 草地利用方式, 放牧, 割草, 载畜率, 初级生产力, 补偿性生长

Impacts of grazing intensity and management regimes on aboveground primary productivity and compensatory growth of grassland ecosystems in Inner Mongolia

Rui Xue1, 2, Shuxia Zheng1, Yongfei Bai1*

1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Bei-jing 100093

2 Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049

Abstract: Based on the ongoing Sino-German grazing experiment, which was designed to test how grazing intensity and management regimes (traditional system vs. mixed system) would affect the aboveground net primary productivity (ANPP) and compensatory growth of a typical steppe ecosystem in Inner Mongolia dominated by Leymus chinensis and Stipa grandis. Our experimental treatments included two management systems (e.g., a traditional versus a mixed system) and seven levels of stocking (i.e., 0, 1.5, 3.0, 4.5, 6.0, 7.5, and 9.0 sheep/ha). The traditional system was managed with grazing and haymaking on two different areas. The mixed system was managed with a yearly shift between grazing and haymaking on the same area. The results showed that, with increasing stocking rate, aboveground net primary productivity (ANPP) declined in both traditional and mixed grazing plots. At high stocking rates, ANPP in mixed grazing plots was signifi-cantly higher than that in the traditional grazing plots. Our results were partially in agreement with the graz-ing optimization hypothesis. Under the two management regimes, and using different methods for estimating the annual ANPP, we observed overcompensation, equal-compensation, and under-compensation in plant growth along a gradient of stocking rates. Equal-compensation was generally observed in the low stocking

—————————————————— 收稿日期: 2009-10-19; 接受日期: 2010-04-30

基金项目: 国家重点基础研究发展计划项目(2009CB421102)和国家杰出青年科学基金项目(30825008) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: yfbai@ibcas.ac.cn

第3期 薛睿等: 不同利用方式和载畜率对内蒙古典型草原群落初级生产力和植物补偿性生长的影响 301

rate plots, while under-compensation was found in the high stocking rate plots. For most systems, compen-satory growth could be simulated with linear or quadratic models when the percent biomass eaten by sheep was used as an index for estimating the relative stocking rate. Our study suggests that stocking rate, grazing regime, topographic position, and methods for estimating the net aboveground productivity were all impor-tant factors determining the magnitude and directions of estimated ANPP responses to grazing.

Key words: management regimes, grazing, haymaking, stocking rate, aboveground net primary productivity, compensatory growth

在草原生态系统中, 放牧和打草是两种主要的草地利用方式。许多研究表明, 过度放牧不仅会使植被覆盖度减少, 物种多样性降低, 而且造成生态系统生产力下降, 土壤养分和保水能力下降, 严重影响不同时空尺度上生态系统的水分和养分循环, 甚至导致植被系统的完全破坏(Milchunas & Laue-nroth, 1993; 汪诗平和李永宏, 1999; Xie & Wittig, 2004; Kurz et al., 2006; Garibaldi et al., 2007; Sem-martin et al., 2008)。打草是刈割方式的一种, 也是放牧的代替性行为, 适度打草可以缓解放牧对草原生态系统的持续性压力(陈佐忠和汪诗平, 2000)。但是, 连续打草会造成草地中的立枯物和凋落物持续减少, 而且没有牲畜排泄物的输入, 不能对生态系统进行物质返还, 以致土壤有机物输入减少, 土壤养分日益贫瘠(Augustine & McNaughton, 2006; Il-marinen et al., 2009)。另外, 连续打草会严重影响牧草的种子繁殖, 不利于草原生态系统的维持和更新(Kleijn & Steinger, 2002)。近30年来, 由于不合理的草地利用方式, 尤其是长期过度放牧和连年打草, 内蒙古草原群落的初级生产力持续下降, 草原大面积退化, 生态环境问题日益突出(李永宏, 1988; 王炜等, 1996a, b; Tong et al., 2004; Bai et al., 2007)。

近年来, 关于放牧和刈割对草原生态系统初级生产力的影响已开展了较多研究。王仁忠(1998)对松嫩羊草草原的研究表明, 群落地上生物量在同时进行放牧、刈割的处理和只进行放牧的处理下差异不显著, 但显著低于无放牧处理和只进行刈割的处理。也有研究表明, 在放牧或刈割干扰下, 尤其是在较低的载畜率和轻度的刈割干扰下, 植物会出现超补偿性生长(McNaughton, 1979; 周秉荣等, 2007)。McNaughton(1979)提出了放牧优化假说(grazing optimization hypothesis), 即相对于不放牧的草地, 植物的初级生产力在低载畜率时增加, 高载畜率时降低, 中度放牧强度时达到最大。也就是

说, 适度放牧干扰下, 当群落初级生产力超过家畜的采食量时, 出现超补偿效应。汪诗平等(1998)研究了不同载畜率对内蒙古冷蒿(Artemisia frigida)小禾草草原牧草再生性能和地上净初级生产力的影响, 发现随着载畜率的增大, 地上现存生物量呈线性下降, 但地上净初级生产力(地上现存生物量＋家畜采食量)在中度放牧强度时最大, 即存在超补偿效应, 符合放牧优化假说。汪诗平和王艳芬(2001)对糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)种群的研究也发现, 在适牧条件下, 该种群存在明显的超补偿性生长现象。但白哈斯(2007)对羊草+苔草(Leymus chinen-sis+Carex sp.)低地草甸的研究发现, 虽然适宜的放牧率有利于增加草地的地上生物量, 但各放牧小区的净初级生产力均小于对照小区, 即不存在超补偿性生长现象。因此, 目前关于不同草地利用方式对草原群落初级生产力的影响仍然没有普遍一致的结论, 尤其是对于放牧或刈割干扰下植物是否存在补偿性生长, 现有研究中存在的争议较大。

多年来, 国内外学者已开展了较多的研究工作来探讨补偿效应在何种草原群落类型、何种情况下出现, 试图最大程度地利用植物的补偿性生长潜能, 为草地生产实践和适应性管理提供理论依据。然而, 以往的研究多集中于单一的种群或者小型实验, 而且实验处理多限于实验室内的刈割模拟, 野外实验往往只涉及放牧强度或者放牧制度的不同(De Mazancourt et al., 1998; 汪诗平和王艳芬, 2001; Leriche et al., 2003; Hayashi et al., 2007; Esmaeili et al., 2009)。本研究以内蒙古羊草草原为研究对象, 基于大型的放牧控制实验, 对不同草地利用方式和放牧强度下的草原群落初级生产力进行了较为系统的研究, 从群落水平上研究植物的补偿性生长。以牲畜采食后的群落净生长量为评判标准, 同时采用了地形因素、放牧制度、载畜率和群落净生长量等校正方法。本文拟回答的科学问题主要包括: (1)

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不同草地利用方式对草原群落初级生产力有何影响？(2)内蒙古草原群落初级生产力和放牧强度的关系是否支持放牧优化假说？(3)随着放牧强度的变化, 草原群落是否存在等补偿、超补偿或欠补偿效应？

1 研究区自然概况

本实验在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站(43°38′E、116°42′N)进行。该站位于内蒙古锡林河流域, 气候类型为温带半干旱大陆性季风气候, 冬季寒冷干燥, 夏季温暖湿润(Bai et al., 2004)。多年(1970–2007年)平均气温为0.4℃, 其中最冷月(1月份)均温为–21.4℃, 最热月(7月份)均温为19.0℃。多年(1970–2007年)平均降水量为337 mm, 主要集中于5–8月份, 降水量的年际变异较大。植物生长季开始于4月末, 结束于10月初, 持续时间大约150 d。地带性土壤类型为栗钙土(陈佐忠, 1988)。

放牧实验样地位于中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的羊草(L. chinensis)样地北侧, 2004年通过国际合作项目由中德双方共同投资围建, 占地面积300 ha, 群落类型是典型的羊草草原。实验处理前群落物种分布比较均匀, 常见植物约有45种, 其中以广旱生根茎禾草羊草占显著优势, 其次为大针茅(Stipa grandis)、草(Koeleria cristata)和冰草(Agropyron cristatum)等旱生密丛禾草, 这些禾草的相对生物量达到60%以上; 杂类草中80%为多年生, 如黄囊苔草(Carex rostrata korshinskyi)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)、野韭(Allium ramosum)等。

2 方法

2.1 实验设计

放牧实验的处理包括两种草地利用方式, 即传统方式和混合方式。每种利用方式包括放牧和割草2个处理, 7个载畜率水平(0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5和9.0只羊/ha), 2个区组(平地和坡地)。采用随机区组设计, 共计56个实验小区。为了克服空间异质性的影响, 每个区组下的主效应为利用方式, 对每种利用方式下的7个载畜率水平采用裂区设计, 即两个相邻小区的载畜率相同。除载畜率为1.5只羊/ha的放牧小区(确保每个实验小区至少有6只绵羊)和

对应的割草小区面积为4 ha外, 其余小区面积均为2 ha。混合利用系统中, 放牧和割草的小区每年轮换1次, 即第一年为割草处理, 下一年转为放牧, 或者反过来。传统利用系统中, 放牧处理的小区一直进行放牧, 割草处理的小区一直进行割草, 不轮换。从2005年开始, 每年进行放牧和割草处理, 放牧处理于每年的6月初开始, 9月中旬结束。采用连续放牧方式, 晚上羊群在样地里不归牧, 不进行补饲等措施。割草处理于每年的8月中旬(植物生长高峰期)进行。

在每个实验小区内, 设置有永久围封围栏(10 m×10 m), 载畜率为1.5只羊/ha的小区和对应的割草小区设置2个, 其余小区均为1个, 作为无实验处理的自然群落对照。另外, 每个放牧小区内设置有3个固定围栏(2 m×2 m)和3个活动围栏(2 m×3 m), 以防止羊群的采食, 载畜率为1.5只羊/ha的小区设置6个。固定围栏每年移动1次, 于6月初实验处理前移动, 活动围栏于每年6–9月的每月月初各移动1次。 2.2 地上现存生物量和净初级生产力的测定

于2007年6–9月的每月月初, 在放牧小区内的移动围栏内、外各设置调查样方(1 m×1m), 记录各物种的高度、株(丛)数后, 分物种用剪刀齐地收获地上部分。带回实验室称鲜重, 于65℃下烘干48 h, 称干重, 测定地上现存生物量。割草小区是选取3块具有代表性的区域, 设置样方进行测定。于6月初和8月中旬植物生长高峰期, 测定每个实验小区内永久围封围栏、放牧小区内固定围栏、以及割草小区内的地上生物量, 6月初的测定值即为无实验处理的初始地上生物量。对于传统割草和混合利用系统中的割草小区, 8月中旬测定的地上生物量, 即为2007年的群落地上净初级生产力; 对于传统放牧和混合利用系统中的放牧小区, 群落地上净初级生产力为8月中旬测定的地上生物量和一年中羊群采食量之和。 2.3 地上净生长量的计算方法

对照小区和割草小区的植物净生长量是指植物生长高峰期(8月中旬)的地上现存生物量。放牧处理下, 植物净生长量(DM)是指放牧开始前的初始地上生物量和放牧过程中牧草生长量(△DM)之和。

牧草生长量用以下两种方法计算: 一是用T1时间围栏内现存生物量(d)与T0时间围栏外现存生物量(c)之差计算, 即△DM1 = d–c; 二是用牧草的生长率计算, 即△DM2 = (f–c)+(c–f)×(logd–logf)/(logc–

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logf)。式中, c为初始时间T0围栏外现存生物量, d为时间T1围栏内现存生物量, f为时间T1围栏外现存生物量(安渊等, 2000)。

相应地, 牧草净生长量(DM)可用下面两种方法计算: 一是用△DM1计算, 即DM1 = 放牧开始前的初始地上生物量+△DM1; 二是用△DM2计算, 即DM2 = 放牧开始前的初始地上生物量+△DM2。 2.4 相对地上净生长量的计算方法

相对地上净生长量(RDM)是指为了消除由于样地异质性引起的不同载畜率之间的地上净生长量的差异, 用某一放牧小区的牧草净生长量除以该小区内一年一移动的固定围栏或永久围封围栏内的牧草生产量, 得到相对净生长量。采用4种计算方法: (1) RDM1 = DM1/永久围封围栏内净生长量; (2) RDM2 = DM2/永久围封围栏内净生长量; (3) RDM3 = DM1/一年一移动固定围栏内净生长量; (4) RDM4 = DM2/一年一移动固定围栏内净生长量。 2.5 相对载畜率的计算方法

用羊群的采食量来代表相对载畜率。每个放牧小区设置有永久围封围栏和一年一移动的固定围栏, 可以计算所有载畜率对应的相对载畜率。相对载畜率RSR(relative stocking rate)采用两种计算方法: (1) RSR1 = 1–9月地上现存生物量/永久围封围栏内净生长量; (2) RSR2 = 1–9月地上现存生物量/一年一移动的固定围栏内净生长量。

2.6 载畜率、相对载畜率与地上净生长量、相对净生长量的配对方法

由载畜率、相对载畜率和地上净生长量、相对地上净生长量的计算方法得到的配对方法见表1。 2.7 统计分析

统计分析采用SPSS Version 11.5 (SPSS Inc., Chicago, USA)软件进行。采用多因素分析方法中的

一般线性模型(general linear model)分析放牧制度(传统放牧和混合利用方式)、地形(平地和坡地)和载畜率(0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5和9.0只羊/ha)及其交互作用对群落地上现存生物量的影响。传统放牧平地、传统放牧坡地、混合利用平地和混合利用坡地4个系统, 不同载畜率下群落地上现存生物量和地上净生长量, 以及不同草地利用方式下2007年群落地上净初级生产力的差异采用单因素方差分析(one-way ANOVA, Duncan); 用成对t-检验方法(paired-samples t-test)分析采用生长率公式和围栏内外差方法计算所得的群落地上净生长量是否存在差异。

3 结果

3.1 群落地上现存生物量随放牧强度的变化规律

多因素方差分析表明, 载畜率对群落地上现存生物量的影响显著(P<0.0001), 而放牧制度(传统放牧和混合利用方式)和地形(平地和坡地)对地上现存生物量的影响不显著, 但放牧制度和地形之间的交互作用显著(P<0.001), 载畜率与放牧制度、地形的两因素及三因素交互作用均不显著(表2)。在传统放牧平地、传统放牧坡地、混合利用平地和混合利用坡地4个系统中, 群落地上现存生物量基本都表现出随载畜率的增大而减小的趋势(图1)。在传统放牧平地系统中, 放牧强度对地上现存生物量的影响不显著(P>0.05); 而在其他3个系统中, 放牧强度的影响显著(P<0.01)。在传统放牧坡地系统中, 对照区的地上现存生物量最高, 载畜率为9.0只羊/ha的小区最低, 前者约为后者的4倍。在混合利用平地系统中, 对照区的地上现存生物量显著高于其他放牧小区, 是载畜率为9.0只羊/ha小区的5倍以上。在混合利用坡地系统中, 对照区的现存生物量是载畜率为

表1 载畜率(SR)、相对载畜率(RSR)与地上净生长量(DM)、相对净生长量(RDM)的配对方法

Table 1 Match methods for the relationship between stocking rate (SR), relative stocking rate (RSR), aboveground net productivity (DM) and relative aboveground net productivity (RDM)

SR RSR1 RSR2

DM1 DM2 RDM1 RDM2 RDM3 RDM4

方法 a: SR-DM1 方法 b: SR-DM2 方法 c: SR-RDM1 方法 d: SR-RDM2 方法 e: SR-RDM3 方法 f : SR-RDM4

方法 g: RSR1-DM1 方法 h: RSR1-DM2 方法 i: RSR1-RDM1 方法 j: RSR1-RDM2

方法 k: RSR2-DM1 方法 l: RSR2-DM2

方法 m: RSR2-RDM3 方法 n: RSR2-RDM4

304 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第18卷

表2 载畜率、放牧制度、地形对羊草群落地上现存生物量的影响

Table 2 Effects of stocking rate, grazing system and topography on the remained aboveground biomass of Leymus chinensis com-munity

因素 Factor

载畜率 Stocking rate (SR) 放牧制度 Grazing system (GS) 地形 Topographic position (TP) 载畜率×放牧制度 SR × GS 载畜率×地形 SR × TP 放牧制度×地形 GS × TP

载畜率×放牧制度×地形 SR×GS×TP

自由度 df

均方值 Mean square

F

P

6 22445.970 11.412 0.0000 1 1683.411 0.856 0.3582 1 248.6485 0.126 0.7233 6 2022.704 1.028 0.4148 6 939.0434 0.477 0.8228 1 25405.280 12.917 0.0006 6 2472.729 1.257 0.2891

图1 传统放牧和混合利用系统中, 羊草群落在不同载畜率下的地上现存生物量。不同小写字母表示同一系统在不同载畜率下具有显著差异(P < 0.05)。TGF: 传统放牧平地系统; TGS: 传统放牧坡地系统; MGF: 混合放牧平地系统; MGS: 混合放牧坡地系统。

Fig. 1 Remained aboveground biomass of Leymus chinensis community at different stocking rates in traditional and mixed grazing systems. Different lowercase letters denote significant difference among different stocking rates at P < 0.05. TGF, Traditional grazing flat system; TGS, Traditional grazing slope system; MGF, Mixed grazing flat system; MGS, Mixed grazing slope system.

9.0只羊/ha小区的3倍以上。

3.2 草地利用方式对群落地上净初级生产力的影响

在载畜率为9.0只羊/ha的小区, 平地和坡地系统2007年群落地上净初级生产力的大小比较为: 混合利用>传统割草>传统放牧(图2)。方差分析表明, 在平地和坡地系统中, 混合利用系统群落净初级生

产力显著高于传统放牧系统(P<0.05)。 3.3 绝对载畜率下群落的补偿性生长

成对t-检验表明, 在传统放牧平地和坡地、混合利用平地和坡地4个系统中, 用围栏内外差方法和生长率公式计算所得的群落地上净生长量(DM1和DM2, RDM1和RDM2, RDM3和RDM4)不存在显著

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图2 传统放牧、传统割草和混合利用的平地(A)和坡地(B)系统中, 羊草群落在载畜率为9.0只羊/ha时的地上净初级生产力。不同小写字母表示地上净初级生产力在不同草地利用方式下具有显著差异(P < 0.05)。TG: 传统放牧系统; TH: 传统割草系统; MG: 混合放牧系统。

Fig. 2 Aboveground net primary productivity (ANPP) of Leymus chinensis community in traditional grazing, traditional hay and mixed grazing systems at the stocking rate of 9.0 sheep/ha in (A) flat and (B) slope blocks. Different lowercase letters denote sig-nificant difference among different grassland management types at P < 0.05. TG, Traditional grazing system; TH, Traditional hay-making system; MG, Mixed grazing system.

差异(P>0.05, 图3)。所以, 下文用生长率公式计算的DM2、RDM2和RDM4代表群落地上净生长量来分析群落补偿性生长随放牧强度的变化趋势, 共有3种配对方法: 方法b、方法d和方法f。

在传统放牧平地系统中, 用3种配对方法计算的群落补偿性生长均表现出随载畜率的增大先增加后降低的趋势, 在载畜率为1.5只羊/ha时出现最大值(图3)。在传统放牧坡地系统中, 用方法b和方法f计算的群落补偿性生长均表现出随载畜率的增大先增加后降低的趋势, 在载畜率为4.5只羊/ha时出现最大值, 在载畜率为9.0只羊/ha时出现最小值(图3)。在混合利用平地系统中, 用3种方法计算的群落补偿性生长均表现出随载畜率的增大而降低的趋势, 在载畜率为9.0只羊/ha时出现最小值(图3)。在混合利用坡地系统中, 用3种方法计算的群落补偿生长均表现出随载畜率的增大先增加后降低的趋势, 在载畜率为1.5只羊/ha时出现最大值(图3)。

在传统放牧平地系统中, 用3种配对方法(方法b、d和f)计算的群落补偿性生长在所有载畜率下均表现为等补偿生长(表3), 但是, 在其他3个系统中, 用3种方法计算的群落补偿性生长在各载畜率下不同。在传统放牧坡地系统中, 用方法d和方法f计算的群落补偿性生长在所有载畜率下均表现为等补偿生长, 而用方法b计算的结果在载畜率为9.0只羊

/ha时出现了欠补偿生长(表3)。在混合利用平地系统中, 用3种方法计算的群落补偿性生长在载畜率为7.5只羊/ha和9.0只羊/ha时都出现了欠补偿生长。在混合利用坡地系统中, 用方法f计算的补偿性生长在载畜率为1.5只羊/ha时出现了超补偿生长, 用3种方法计算的结果在载畜率为3.0只羊/ha时都出现了等补偿生长(表3)。

3.4 相对载畜率下群落的补偿性生长

成对t-检验表明, 在4个系统中, 用围栏内外差方法和生长率公式计算所得的群落地上净生长量(DM1和DM2, RDM1和RDM2, RDM3和RDM4)不存在显著差异(P>0.05)。所以, 用生长率公式计算的DM2、RDM2和RDM4代表群落地上净生长量, 来分析群落补偿性生长随相对载畜率(RSR1、RSR2)的变化趋势, 共有4种配对方法: 方法h、方法j、方法l和方法n(图4, 5, 6, 7)。

在传统放牧平地系统中, 方法h和方法l计算的群落补偿性生长可以用开口向下的二次方程模型来模拟, 且均达到了显著水平(P<0.05, 图4, 6), 支持放牧优化假说; 而方法j计算的结果可以用斜率为负的线性模型模拟(图5), 不支持放牧优化假说; 方法n计算的结果没有达到显著水平(图7)。在传统放牧坡地系统中, 4种配对方法计算的群落补偿性生长均可以用开口向下的二次方程模型来模拟(图

306 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第18卷

图3 传统放牧和混合利用系统中, 羊草群落在不同载畜率下的地上净生长量变化(A: 采用方法a、b计算)和相对地上净生长

量变化(B: 采用方法c、d计算; C: 采用方法e、f计算)。TGF、TGS、MGF、MGS所代表的放牧系统同图1。

Fig. 3 Aboveground net productivity (A: Method a, b) and relative aboveground net productivity (B: Method c, d; C: Method e, f) of Leymus chinensis community at different stocking rates in traditional and mixed grazing systems. The abbreviations denote the same grazing systems as Fig. 1.

4, 5, 6, 7), 支持放牧优化假说。在混合利用平地系统中, 方法h和方法n计算的群落补偿性生长可以用开口向下的二次方程模型来模拟(图4, 7), 支持放牧优化假说; 而方法j和方法l计算的结果可以用斜率为负的线性模型模拟(图5, 6), 不支持放牧优化假说。在混合利用坡地系统中, 方法h和方法n计算的群落补偿性生长可以用斜率为负的线性模型模拟(图4, 7), 不支持放牧优化假说; 方法j和方法l计算

的结果均没有达到显著水平(图5, 6)。

4 讨论

4.1 放牧强度对群落地上现存生物量的影响

群落地上现存量是反映草地生产状况和生产潜力及其生态环境的重要指标(王艳芬和汪诗平, 1999)。由于植物光合产物的生产和累积能力不同, 以及牲畜的采食方式和喜食程度的差异, 不同放牧

第3期 薛睿等: 不同利用方式和载畜率对内蒙古典型草原群落初级生产力和植物补偿性生长的影响 307

表3 传统放牧和混合利用系统中, 不同载畜率下羊草群落的地上净生长量(g/m2, 采用方法b计算)和相对地上净生长量(采用方法d、f计算)

Table 3 Aboveground net productivity (using Method b) and relative aboveground net productivity (using Method d and f) of Leymus chinensis community at different stocking rates in traditional and mixed grazing systems

方法 载畜率 传统放牧传统放牧混合利用混合利用Method

Stocking 平地系统坡地系统平地系统坡地系统rate TGF

TGS MGF MGS Method b 0 151.05a 153.54a 171.77a 188.63ab 1.5 212.55a 138.19ab 95.93bcd 241.38a 3.0 178.95a 137.86ab 112.26b 128.2b 4.5 145.5a 151.55ab 108.98bc 109.21b 6.0 163.65a 122.02ab 104.74bcd 155.52b 7.5 130.03a

128.27ab

51.14d

121.43b

9.0 118.05a 78.67b 56.69cd 142.33b Method d 0

1ab

1a

1a

1ab

1.5 1.14a 0.89a 0.67ab 1.18a 3.0 0.53b 0.92a 0.61bc 0.68bc 4.5 0.66ab

0.8a

0.4bc

0.481c

6.0 0.69ab 0.65a 0.54bc 0.51c 7.5 0.57ab 0.62a 0.31c 0.77bc 9.0 0.57ab 0.51a 0.31c 0.64bc Method f 0 1a 1ab 1a 1b 1.5 1.18a 1.02ab

0.82a

1.59a

3.0 1.39a 1.06ab 0.78a 0.83bc 4.5 0.82a 1.34b 0.79a 0.74bc 6.0 0.7a 1.15ab 0.76a 0.64c 7.5 0.98a 1.1ab 0.31b 0.95b 9.0 1.01a

0.48a

0.22b

0.56c

对于某一计算方法, 不同字母表示同一系统在不同载畜率下具有显著差异。TGF、TGS、MGF、MGS所代表的放牧系统同图1。 Different lowercase letters denote significant difference among stock-ing rates at P < 0.05 for a system at a given method. The abbrevia-tions denote the same grazing systems as Fig. 1.

强度下群落地上现存生物量的差异较大(李金花等, 2002; del Pozo et al., 2006)。本研究中, 不同草地利用方式下, 群落地上现存生物量均随放牧强度的增加呈下降趋势, 与对照相比, 地上现存生物量在载畜率为9.0只羊/ha的小区最多下降了80%。唯一的例外出现在混合利用坡地系统中载畜率为6.0只羊/ha的小区, 该区地上现存生物量高于3.0只羊/ha和4.5只羊/ha的小区, 这是因为前者所对应的相对载畜率实际上低于后两者所对应的相对载畜率。从牲畜食物资源量的角度考虑, 禁止高强度的放牧对于当地畜牧业的发展无疑是有益的。

4.2 草地利用方式对群落地上净初级生产力的影响

以往研究表明, 与自由放牧相比, 轮牧更有利

于群落地上生物量的恢复和提高(朱桂林等, 2002)。 随着轮牧年限的延长, 草甸草原划区轮牧区的地上生物量显著高于自由放牧区, 因此, 轮牧有利于群落生物量的积累(邢旗等, 2004)。本研究中, 在坡地系统载畜率为9.0只羊/ha的小区, 混合利用方式下的群落地上净初级生产力显著高于传统放牧和传统割草方式, 与上述观点一致。放牧和割草轮换的混合利用方式可以减缓放牧带来的持续性压力, 对草场具有一定的保护作用。特别是在过度放牧的情况下, 混合利用方式尤佳。传统放牧管理的草场一直面临持续的放牧压力, 而且牲畜会偏向于采食适口性高的物种(Bossuyt et al., 2005; Kurz et al., 2006); 而传统割草处理的草场由于连续割草会带走地上生物量且不返还动物排泄物, 如果割草量过多就会导致土壤养分流失(Augustine & McNaugh-ton, 2006; Ilmarinen et al., 2009)。因此, 传统草地利用方式使植物储量和土壤养分得不到补充, 种子繁殖受到抑制, 不利于草场的维持和更新(Kleijn & Steinger, 2002; Sternberg et al., 2003)。在放牧与割草轮换利用的草场, 割草的年份可以使持续的放牧压力得到释放, 种子储量得到恢复, 放牧的年份可以使养分元素通过动物的排泄返还给生态系统, 所以, 混合利用方式可以使生态系统自上一年的处理后得到一定程度的恢复。

4.3 放牧强度和放牧制度对群落补偿性生长的影响

本研究结果表明, 不同放牧方式、地形因素和群落净生长量等表示方法下, 随放牧强度的变化,等补偿、超补偿和欠补偿效应都可能出现, 在低载畜率下, 群落大多表现出等补偿生长, 而在高载畜率下, 群落大多表现出欠补偿生长。说明植物的补偿性生长与载畜率有密切关系, 适宜的载畜率不会抑制植物的补偿性生长, 反而对牧草生长起到一定的促进作用。韩国栋等(1999)以短花针茅(S. bre-viflora)草原为研究对象, 证实了放牧干扰下植物补偿性生长的存在, 指出补偿性生长与载畜率、土壤水分有密切关系, 与我们的观点基本一致。

除了放牧强度因素外, 在不同放牧制度下, 植物也会出现补偿性生长。邢旗等(2004)研究发现, 划区轮牧条件下内蒙古草甸草原群落出现等补偿生长, 表明划区轮牧更有利于群落补偿性生长优势的发挥。本研究发现, 即便是在相同的载畜率, 不同的放牧制度和地形下, 出现的补偿性生长情况也可

308 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第18卷

图4 传统放牧和混合利用系统中, 羊草群落在不同相对载畜率下的地上净生长量变化(采用方法h计算)。TGF、TGS、MGF、MGS所代表的放牧系统同图1。

Fig. 4 Aboveground net productivity at different relative stocking rates in traditional and mixed grazing systems (Method h). The abbreviations denote the same grazing systems as Fig. 1.

图5 传统放牧和混合利用系统中, 羊草群落在不同相对载畜率下的相对地上净生长量变化(采用方法j计算)。TGF、TGS、MGF、MGS所代表的放牧系统同图1。 Fig.5 Relative aboveground net productivity at different relative stocking rates in traditional and mixed grazing systems (Method j). The abbreviations denote the same grazing systems as Fig. 1.

第3期 薛睿等: 不同利用方式和载畜率对内蒙古典型草原群落初级生产力和植物补偿性生长的影响 309

图6 传统放牧和混合利用系统中, 羊草群落在不同相对载畜率下的地上净生长量变化(采用方法l计算)。TGF、TGS、MGF、MGS所代表的放牧系统同图1。

Fig. 6 Aboveground net productivity at different relative stocking rates in traditional and mixed grazing systems (Method l). The abbreviations denote the same grazing systems as Fig. 1.

图7 传统放牧和混合利用系统中, 羊草群落在不同相对载畜率下的相对地上净生长量变化(采用方法n计算)。TGF、TGS、MGF、MGS所代表的放牧系统同图1。

Fig. 7 Relative aboveground net productivity at different relative stocking rates in traditional and mixed grazing systems (Method n). The abbreviations denote the same grazing systems as Fig. 1.

310 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第18卷

能不同。例如, 在载畜率为6.0只羊/ha时, 混合利用平地系统表现为欠补偿生长, 但混合利用坡地系统表现为等补偿生长; 在载畜率为9.0只羊/ha时, 混合利用坡地系统表现为等补偿生长, 但传统放牧坡地系统表现为欠补偿生长。说明放牧制度和地形因素也是影响群落补偿性生长的重要因素。 4.4 相对载畜率对群落补偿性生长的影响

放牧优化假说认为, 相对于不放牧处理, 草地群落的初级生产力在低载畜率时增加, 高载畜率时降低, 中度放牧强度时达到最大(McNaughton, 1979)。本研究发现, 超补偿生长情况只在采用群落净生长量计算方法f的混合利用坡地系统出现, 其余系统均表现为等补偿生长或者欠补偿生长, 这在一定程度上验证了放牧优化假说, 但是并不完全支持放牧优化假说。本研究采用了类似于McNaughton (1979)设计的放牧实验方法, 设置了围封围栏, 用地上现存生物量与围封围栏内生物量的比值来校正载畜率, 这是一种消除样地本身异质性的良好方法。虽然绝对载畜率下很难观测到显著的超补偿生长, 但是采用相对载畜率进行校正, 一些系统的补偿性生长随载畜率的变化情况可以用开口向下的二次函数或者斜率为负的线性方程模拟。说明随着载畜率的增加, 一些系统表现为欠补偿生长, 而另一些系统则表现为超补偿生长, 这可能与植物群落组成有关。

由模拟函数可知, 超补偿生长都出现在相对载畜率较低的系统中, 其对应于较低的绝对载畜率, 说明高的载畜率不利于群落的补偿性生长。过度放牧会降低群落的初级生产力, 导致草原生态系统严重退化, 因此, 在对所管理的草场资源不了解的情况下, 采取轻度放牧措施是一种较为保守和稳妥的方法。但是, 为了维持草原初级生产力的稳定和草场资源的可持续利用, 在现代化管理和实践中, 应该针对不同的草地生态系统、放牧制度和环境因素, 制定适宜的放牧强度, 才能使其生产潜力得到充分发挥。草原生态系统对放牧干扰是一个长期的响应, 本研究中, 放牧实验已进行了3年, 但仍属于短期放牧, 因此, 实验结果还有待于在更长的放牧周期进行验证。 参考文献

An Y (安渊), Li B (李博), Yang C (杨持), Xu Z (徐柱), Yan

ZJ (阎志坚), Han GD (韩国栋) (2000) Research on the

grassland production and its sustainable use on Neimongol steppe dominated by Stipa grandis III―Research on plant compensatory growth. Acta Scientiarum Naturalium Uni-versitatis NeiMongol (内蒙古大学学报), 31, 608–612. (in Chinese with English abstract)

Augustine DJ, McNaughton SJ (2006) Interactive effects of ungulate herbivores, soil fertility, and variable rainfall on ecosystem processes in a semi-arid savanna. Ecosystems, 9, 1242–1256.

Bai HS (白哈斯) (2007) Influence of different stocking rates on herbage regeneration and net primary productivity in low-land meadow. Arid Zone Research (干旱区研究), 24, 826–829. (in Chinese with English abstract)

Bai YF, Han XG, Wu JG, Chen ZZ, Li LH (2004) Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland. Nature, 431, 181–184.

Bai YF, Wu JG, Pan QM, Huang JH, Wang QB, Li FS, Buy-antuyev A, Han XG (2007) Positive linear relationship be-tween productivity and diversity: evidence from the Eura-sian Steppe. Journal of Applied Ecology, 44, 1023–1034. Bossuyt B, De Fre B, Hoffmann M (2005) Abundance and flowering success patterns in a short-term grazed grassland: early evidence of facilitation. Journal of Ecology, 93, 1104–1114.

Chen ZH (陈佐忠), Wang SP (汪诗平) (2000) Steppe Ecosys-tems in China (中国典型草原生态系统). Science Press, Beijing. (in Chinese)

Chen ZZ (陈佐忠) (1988) Topgraphy and climate of Xilin Riv-er basin. In: Research on Grassland Ecosystem, No. 3, (草原生态系统研究) (ed. Inner Mongolia Grassland Ecosystem Research Station of Chinese Academy of Sciences (中国科学院内蒙古草原生态系统定位站)), pp.13–22. Science Press, Beijing. (in Chinese)

De Mazancourt C, Loreau M, Abbadie L (1998) Grazing opti-mization and nutrient cycling: when do herbivores enhance plant production? Ecology, 79, 2242–2252.

del Pozo A, Ovalle C, Casado MA, Acosta B, de Miguel JM (2006) Effects of grazing intensity in grasslands of the Es-pinal of central Chile. Journal of Vegetation Science, 17, 791–798.

Esmaeili MM, Bonis A, Bouzille JB, Mony C, Benot ML (2009) Consequence of ramet defoliation on plant clonal propagation and biomass allocation: example of five rhizo-matous grassland species. Flora, 204, 25–33.

Garibaldi LA, Semmartin M, Chaneton EJ (2007) Graz-ing-induced changes in plant composition affect litter qual-ity and nutrient cycling in flooding Pampa grasslands. Oeco-logia, 151, 650–662.

Han GD (韩国栋), Li B (李博), Wei ZJ (卫智军), Yang J (杨静), Lü X (吕雄), Li H (李宏) (1999) Plant compensatory growth in the grazing system of Stipa breviflora desert steppe. I. Plant net productivity. Acta Agrestia Sinica (草地学报), 7, 1–7. (in Chinese with English abstract)

第3期 薛睿等: 不同利用方式和载畜率对内蒙古典型草原群落初级生产力和植物补偿性生长的影响 311

Hayashi M, Fujita N, Yamauchi A (2007) Theory of grazing optimization in which herbivory improves photosynthetic ability. Journal of Theoretical Biology, 248, 367–376.

Ilmarinen K, Mikola J, Nissinen K, Vestberg M (2009) Role of soil organisms in the maintenance of species-rich seminatu-ral grasslands through mowing. Restoration Ecology, 17, 78–88

Kleijn D, Steinger T (2002) Contrasting effects of grazing and hay cutting on the spatial and genetic population structure of Veratrum album, an unpalatable, long-lived, clonal plant species. Journal of Ecology, 90, 360–370.

Kurz I, O'Reilly CD, Tunney H (2006) Impact of cattle on soil physical properties and nutrient concentrations in overland flow from pasture in Ireland. Agriculture Ecosystems & En-vironment, 113, 378–390.

Leriche H, Le Roux X, Desnoyers F, Benest D, Simioni G, Abbadie L (2003) Grass response to clipping in an African savanna: testing the grazing optimization hypothesis. Eco-logical Applications 13, 1346–1354.

Li JH (李金花), Li ZQ (李镇清), Ren JZ (任继周) (2002) The effects of grazing on grassland plants. Acta Prataculturae Sinica (草业学报), 11(1), 4–11. (in Chinese with English abstract)

Li YH (李永宏) (1988) The divergence and convergence of Leymus chinensis steppe and Stipa grandis steppe under the grazing influence in Xilin River valley, Inner Mongolia. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica (植物生态学与地植物学报), 12, 189–196. (in Chinese with English ab-stract)

McNaughton SJ (1979) Grazing as optimization process: grass-ungulate relationships in the Serengeti. The American Naturalist, 113, 691–703.

Milchunas DG, Lauenroth WK (1993) Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over a global range of envi-ronments. Ecological Monographs, 63, 327–366.

Schonbach P, Wan H, Schiborra A, Gierus M, Bai Y, Muller K, Glindemann T, Wang C, Susenbeth A, Taube F (2009) Short-term management and stocking rate effects of grazing sheep on herbage quality and productivity of Inner Mongolia steppe. Crop & Pasture Science, 60, 963–974.

Semmartin M, Garibaldi LA, Chaneton EJ (2008) Grazing his-tory effects on above- and below-ground litter decomposi-tion and nutrient cycling in two co-occurring grasses. Plant and Soil, 303, 177–189.

Sternberg M, Gutman M, Perevolotsky A, Kigel J (2003) Ef-fects of grazing on soil seed bank dynamics: an approach with functional groups. Journal of Vegetation Science, 14, 375–386.

Tong C, Wu J, Yong S, Yang J, Yong W (2004) A land-scape-scale assessment of steppe degradation in the Xilin River Basin, Inner Mongolia, China. Journal of Arid Envi-ronments, 59, 133–149.

Wang RZ (王仁忠) (1998) A study on the effects of grazing and mowing disturbances in Leymus chinensis grasslands in Songnen Plain. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 18,

210–213. (in Chinese with English abstract)

Wang SP (汪诗平), Li YH (李永宏) (1999) Degradation me-chanism of typical grassland in Inner Mongolia. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 10, 437–441. (in Chinese with English abstract)

Wang SP (汪诗平), Li YH (李永宏), Wang YF(王艳芬), Han YH (韩苑鸿) (1998) The succession of Artemisia frigid rangeland and multivariation analysis under different stock-ing rates in Inner Mongolia. Acta Agrestia Sinica (草地学报), 6, 299–305. (in Chinese with English abstract)

Wang W (王炜), Liu ZL (刘钟龄), Hao DY (郝敦元), Liang CZ (梁存柱) (1996a) Research on the restoring succession of the degenerated grassland in Inner Mongolia. I. Basic characteristics and driving force for restoration of the de-generated grassland. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 20, 449–459. (in Chinese with English abstract)

Wang W (王炜), Liu ZL (刘钟龄), Hao DY (郝敦元), Liang CZ (梁存柱) (1996b) Research on the restoring succession of the degenerated grassland in Inner Mongolia.Ⅱ. Analysis of the restoring succession. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 20, 460–471. (in Chinese with English ab-stract)

Wang YF (王艳芬), Wang SP (汪诗平) (1999) Influence of different stocking rates on aboveground present biomass and herbage quality in Inner Mongolia steppe. Acta Pratacul-turae Sinica (草业学报), 8(1), 15–20. (in Chinese with Eng-lish abstract)

Wang SP (汪诗平), Wang YF (王艳芬) (2001) Study on over-compensation growth of Cleistogenes squarrosa popu-lation in Inner Mongolia steppe. Acta Botanica Sinica (植物学报), 43, 413–418. (in Chinese with English abstract)

Xie YZ, Wittig R (2004) The impact of grazing intensity on soil characteristics of Stipa grandis and Stipa bungeana steppe in northern China (Autonomous Region of Ningxia). Acta Oecologica, 25, 197–204.

Xing Q (邢旗), Shuang Q (双全), Jin Y(金玉), Song M (松梅) (2004) Studies on matter dynamics and plant compensatory growth under different grazing systems on meadow steppe. Grassland of China (中国草地), 26(5), 26–31. (in Chinese with English abstract)

Zhou BR (周秉荣), Ma ZT (马宗泰), Li HM (李红梅), He XL (贺晓龙) (2007) Effects of cutting on forage compensatory growth in alpine meadow. Pratacultural Science (草业科学), 24(4), 79–83. (in Chinese with English abstract)

Zhu GL (朱桂林), Wei ZJ (卫智军), Yang J (杨静), Yang SM (杨尚明) (2002) The effects of grazing systems on the aboveground biomass of the plants in Stipa breviflora com-munity. Grassland of China (中国草地), 24(3), 15–19. (in Chinese with English abstract)

(责任编委: 贺金生 责任编辑: 周玉荣)