不同植被恢复方式下红壤线虫数量特征

生　　态　　学　　报ACTAECOLOGICASINICAVol.22,No.11

Nov.,2002

不同植被恢复方式下红壤线虫数量特征

李辉信1,刘满强1,胡　锋13,陈小云1,何圆球2

(1.南京农业大学资源与环境学院,南京　210095;2.中国科学院南京土壤研究所,南京　210008)

摘要:退化红壤不同植被恢复方式下土壤线虫数量的顺序为:保护荒地>干扰荒地>马尾松>小叶栎>木荷>混交林

(木荷2马尾松)。土壤线虫数量的季节波动明显:春季和冬季较多,秋季居中,而夏季极显著少于其它季节(P<0101)。就

线虫数量季节变异系数所体现的群落稳定性而言,马尾松林地的变异系数最高(P<0105),指示其群落最不稳定。线虫数量在土壤剖面中呈明显的垂直梯度分布。在表层土壤,线虫数量与代表碳氮和生物活性水平的土壤质量指标,如有机碳、全氮、速效氮磷、微生物量、潜在可矿化碳氮、基础呼吸、酶活性等,一般呈极显著正相关(P<0101);而与代表土壤物理性质及交换性能的指标,如含水量、容重、颗粒组成、速效钾等一般没有相关性。鉴别分析(CDA)将不同植被下的样地分为3组,自荒1和自荒2为1组,小叶栎、木荷和混交林为1组,而马尾松单独为1组。总之,不同植被恢复下线虫数量的分异初步体现了线虫指示红壤质量的潜力。

关键词:退化红壤;植被恢复;土壤线虫;季节波动;土壤质量NematodeAbundanceUnderDifferentVegetationsRestoredonDe-gradedRedSoil11112LIHui2Xin,LIUMan2Qiang,HUFeng,CHENXiao2Yun,HEYuan2Qiu,　(1.

College

ofNaturalResourcesandEnvironmentalSciences,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China;2.Institute

～1889.ofSoilScience,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China)ActaEcologicaSinica,2002,22(11):1882

Abstract:ThisstudywasconductedfromMay1999toFebruary2000inalong2termrevegetationexperi215′30″55′30″mentestablishedin1989inYujiangCounty(28°N,116°E),JiangxiProvince,China.Thetestedarea,characterizedbyawarm2wetspringandahot2drysummer,isatypicalsubtropicalmonsoonregionwithannualtemperatureof1718℃,andprecipitationandevaporationof1700mmand1359mm,re2spectively.Thesoiltypeintheexperimentalstationisredsoil(Ultisol)derivedfromQuaternaryredclay.Soilnematodeswereinvestigatedseasonallywithfourkindsofartificiallyrestoredwoodlands,includingdeciduousbroadleafwoodland(Quercuschenii,Qc),evergreenbroadleafwoodland(Schimasuperba,Ss),coniferouswoodland(Pinusmassonina,Pm),andconiferous2broadleafmixedwoodland(Schimasuperba2.e.slightlydisturbedgrassland(G1)andundisturbedgrass2Pinusmassonina,Sm),andtwograsslands,iland(G2).

Nematodeabundancedifferentiateddistinctlyunderdifferentvegetations,whichwasintheorderof.G2>G1>Pm>Qc>Ss>Sm.Nematodesshowedobviousseasonalfluctuations

Ingeneral,nematode

abundancewasrelativelyhighinspringandwinter,followedbyinautumn,andwaslowestinsummer.Thedual2depressionofhightemperatureandlowsoilmoisturewasattributabletothesharpdecreaseofnematodepopulationinsummer.Basedonvariationcoefficientsofmeanabundance,thelowestnematodecommunitystabilitywasfoundinPm.Nematodeabundanceshowedclearstratificationwithdepth,which基金项目:国家自然科学基金资助项目(49871046);国家重点基础研究发展规划资助项目(G1999011801);中国科学院红壤生态开放实验站基金资助项目

收稿日期:2001212209;修订日期:2002204206

作者简介:李辉信(1964～),男,江西吉安人,博士,副教授。主要从事土壤生态学的教学与科研工作。3通讯作者Authorforcorrespondence,E2mail:fenghu@njau.edu.cn

11期李辉信等:不同植被恢复方式下红壤线虫数量特征188　3

～5cm>5～10cm>10～20cm.Correlationanalysisdemonstratedthatnematodeabun2wasintheorderof0

dancewashighlypositivelycorrelatedwithsoilorganicC,totalN,availableN,availableP,soilmicrobialbiomassC,soilmicrobialbiomassN,potentialmineralizableC,potentialmineralizableN,basalrespira2tion,invertase,ureaseandacidphosphataseintopsoil(P<0101).However,ithadnorelationshipwithsoilmoisture,bulkdensity,claycontent,sandcontentandavailableK.Theoveralldiscriminationofne2matodecommunitiesunderdifferentvegetationscouldbedrawnfromCanonicalDiscriminantAnalysisandthreegroupswereidentifiedincludingthe1stgroup(G1andG2)withthehighestnematodeabundanceandthe2ndgroup(Qc,SsandSm)withthelowestnematodeabundance,andthe3rdgroup(Pm).Inad2dition,nematodecommunitystabilityofthe1stand2ndgroupwassimilarandhigherthanthatofthe3rdgroup.Itisconcludedthatnematodeabundanceisapotentialindicatorofredsoilquality.Thecomplexre2lationshipsbetweennematodesandsoilmoistureandvegetationtypeswerealsodiscussed.

Keywords:degradedredsoil;vegetationrestoration;nematodeabundance;seasonalfluctuation;soilqual2ity

文章编号:100020933(2002)1121882208　中图分类号:S154.5　文献标识码:A　　土壤线虫在有机质分解、养分矿化等生态过程中起着关键作用,是土壤生态系统的重要功能组分[1,2]。由于土壤线虫类群和数量丰富,对生境变化反应灵敏,对其研究不仅有助于揭示土壤生态系统的结构,还可以提供有关土壤生态过程的独特信息[3],因而20世纪80年代以来国外关于不同环境条件及管理措施下土壤线虫群落变化的研究得到重视,我国则从20世纪90年代开始有零星报道[4～8]。

南方红壤地区占全国土地面积的2217%,由于长期人为干扰和不合理利用,红壤退化十分严重[9]。促进植被的自然恢复和人工重建,是加速退化红壤恢复、提高红壤质量的主要措施之一[10,11]。然而,植被重建后退化红壤生态系统演变研究多集中在理化性质上,关于生物学性状,尤其是土壤动物方面的研究很少[12～15],而土壤线虫群落的变化尚未见报道。本文以红壤植被恢复长期定位试验为基础,着重研究了6种植被恢复方式下退化红壤线虫的数量特征,主要目的是了解线虫数量的分异、季节动态及其与土壤性质的关系,为下一步开展红壤生物学质量评价和生物指示意义研究提供基础资料。

1　材料和方法111　样地概况

本研究在中国科学院红壤生态开放实验站进行,该站位于江西省鹰潭市余江县刘家站(28°15′30″N,

116°55′30″E),属中亚热带湿润季风气候区,年均温1716℃,年均降水量1700mm,年均蒸发量1359mm。全

年降水分配情况是:1～3月份占23%,4～6月份占48%,7～9月份占19%,10～12月份占13%。其中7～

10月份高温干旱,月均降水量仅为100mm,而月蒸发量达200mm。

试验地原为侵蚀退化的疏草荒地,地形为丘陵缓坡,坡度5～8°,土壤为第四纪红粘土发育的典型红壤。1989年启动植被恢复长期定位试验,建立了落叶阔叶林(小叶栎Quercuschenii,Qc)、常绿阔叶林(木荷针叶林(马尾松Pinusmassoniana,Pm)和针阔混交林(木荷2马尾松Schimasuperba2Schimasuperba,Ss)、

践Pinusmassoniana,Sm)4种人工林地,同时还设立2种自然恢复的荒草地,一种是有轻度人为干扰(放牧、踏)的荒草地(简称自荒1,G1),另一种是隔离保护的荒草地(简称自荒2,G2),荒草地的植被皆以刺芒野古草和狗牙根为主,自荒2较自荒1植物生长茂盛。

112　调查和分析方法

线虫调查于1999年5月、8月、11月及2000年2月(分别代表春、夏、秋、冬四季)在上述6种植被恢复试验区内进行。每次在各样地内分0～5、5～10和10～20cm土层采集3个有代表性的原状土样,用离心浮选法分离线虫。由于红壤质地粘重,影响线虫的分离效率,根据反复试验确定步骤如下:①将新鲜土壤小心掰碎、混匀,挑出其中的植物残茬;②取30100g土壤放入300ml离心管,加100ml水,用带橡皮套的玻棒搅成匀浆;③以2000r󰃗min的转速离心5min,弃去含植物残茬的上清液;④加100ml浓度为822g󰃗L的蔗糖溶

　1884生　态　学　报22卷

液(比重约为1130),立即充分搅匀,再次离心5min,转速500r󰃗min;⑤将离心后的上清液倒入盛水的大烧杯中,用350目筛过滤线虫,并反复用清水冲洗以除去蔗糖。

线虫在体视镜下计数,线虫数量换算为条󰃗土壤性质的测定皆采用常规方法:土壤含水量,烘干g干土。法;土壤容重,环刀法;土壤颗粒组成,吸管法;土壤有机碳,重铬酸钾氧化法;全氮,开氏法;全磷,钼锑抗比色法;速效氮,碱解扩散法;速效磷,盐酸氟化铵浸提钼锑抗比色法;速效钾,乙酸铵浸提原子吸收法;阳离子交换量,乙酸铵交换法;pH,水土比215,酸度计测定;微生物量碳氮,氯仿熏蒸提取法;潜在可矿化氮,呼吸瓶好气培养(22℃、28d),比色法测定矿质氮含量;潜在可矿化碳,碱液吸收测定28d累积释放的碳量;基础呼吸,20～44h土壤呼吸速率的平均值;转化酶,二硝基水杨酸比色法;脲酶,蒸馏法;酸性磷酸酶,磷酸苯二钠比色法。

113　数据统计分析

方差分析、相关分析及典型鉴别分析均在SPSS软件上进行。T检验、

2　结果与分析

211　土壤线虫数量及其在不同植被恢复方式下的分异

根据4个季节的调查资料,土壤线虫的数量范围为113～1811条󰃗g干土,其中0～5cm土层的范围是

119～2315条󰃗～10cm土层是110～1513条󰃗g干土,5g干土,10～20cm土层是016～1110条󰃗g干土。尽管波动较大,但不同恢复植被下土壤线虫数量呈现出较明显的分异规律。

从0～5cm土层的情况看(图1),不同恢复植被下

4个季节线虫数量一般为自荒2(G2)>自荒1(G1)>

马尾松(Pm)>小叶栎(Qc)>木荷(Ss)>木荷2马尾松混交林(Sm),即荒草地高于林地,以自荒2最高,显著高于混交林、木荷和小叶栎(P<0105);而马尾松林地的线虫数量则在林地中最高,混交林最低。只有夏季马尾松(3130±0150)稍低于小叶栎(4113±0158)、秋季小叶栎(6154±2101)稍低于混交林(6126±2106)属于例外。

图1　不同植被恢复方式下线虫数量(0～5cm)

Fig.1　Nematodeabundanceundersixvegetationsa,b,ab,bc,c同表1Thesameastable1;下同Thesame

　　5～10cm土层线虫数量(图2)在不同样地的分异below趋势与表土层基本相同,仍是自荒2>自荒1>马尾松异规律(图3)。

>小叶栎>木荷>混交林(夏季自荒1>自荒2例外)。但不同样地10～20cm土层线虫数量没有一致的分

　　从季节平均值可以更清楚地看出线虫数量在不同样地间的分异。由表1可知,线虫数量平均值在3个土层均表现为自荒2>自荒1>马尾松>小叶栎>木荷>(或=)混交林,只是0～5cm和5～10cm土层内样地之间的差异更为明显。

表1　不同植被恢复方式下各土层线虫数量的平均值(条󰃗g干土)

Table1　Averagenematodeabundanceindifferentsoillayersundersixvegetations(Num󰃗gdrysoil)

土层Soillayer

0～5cm

5～10cm10～20cm小叶栎Qc

812±318ab3319±115ab310±114a木荷Ss

618±311ab318±119ab211±111a马尾松Pm

1111±617bc612±318b411±410a混交林Sm

513±216a314±117a211±114a自荒1G1

1312±617c1011±410c414±211ab自荒2G2

1515±710c1112±412c614±412b3行中字母若相同,表明差异不显著,下同(P<0105,n=12,邓肯法)Inarow,meansfollowedbythesameletterindi2

catesnosignificantdifferencesbetweendifferentvegetations(P<0105byDuncan’smethod,n=12),thesamebelow

　　上述结果表明,经过10a恢复,6种植被下土壤线虫数量发生了较为明显的分异;植被对线虫数量的影

11期李辉信等:不同植被恢复方式下红壤线虫数量特征188　5

响主要体现在表层和亚表层土壤。

图2　不同植被恢复方式下线虫数量(5～10cm)

Fig.2　Nematodeabundanceundersixvegetations图3　不同植被恢复方式下线虫数量(10～20cm)

Fig.3　Nematodeabundanceundersixvegetations

212　线虫数量的季节变化及稳定性从图1～3还可以看出,线虫数量有明显的季节波动,总的趋势是春、冬2季较高,其次是秋季,而夏季的线虫数量皆显著低于其它季节(P<0101)。统计结果显示,在0～5cm土层,季节之间的差异都达到显著

(P<0105)或极显著水平(P<0101);在5～10cm土层,除了春季与秋、冬季之间外,其它季节之间都达到

极显著差异(P<0101);而10～20cm土层内只有夏季和其他季节的差异达到极显著水平(P<0101),说明季节的影响也体现在表层土壤。

进一步对各土层不同季节的线虫数量进行两两相关分析,结果发现0～5cm与5～10cm土层季节之间线虫数量都达到极显著正相关(P<0101),而10～20cm土层仅有春季和秋季的相关性较高(P<0105),反映出季节没有改变不同恢复植被之间线虫数量的基本差异趋势。

线虫数量的季节变异系数(即季节平均值与标准差之比)可以近似表征线虫群落的稳定性[16]。表2中,

0～5cm土层马尾松林地的变异系数显著高于其它样地(P<0105),而其它样地间没有显著差异;5～10cm

土层仍是马尾松的变异系数最高,自荒1、2及小叶栎较低,并显著低于马尾松(P<0105);在10～20cm,依然是马尾松显著最高(P<0105),而其它样地之间无显著差异。以上结果表明,马尾松内线虫群落最不稳定,而其它样地的稳定性基本相近。显然,群落稳定性的差异主要取决于夏季线虫数量的下降幅度(图1～图3)。

213　不同土层线虫数量的分布

表2　不同植被恢复方式下线虫数量的季节变异系数3

sixvegetations由图1～3和表1容易看出,土壤线虫数量　Table2　Variationcoefficientsofnematodeabundanceunder呈现明显的垂直梯度分布:0～5cm>5～10cm

>10～20cm,表层0～5cm的线虫数量分别是5

土层

Soillayer

小叶栎

Qc

木荷

Ss

马尾松混交林自荒1自荒2

Pm

Sm

G1

G2

～10cm和10～20cm的113～211和214～312

倍。进一步通过T检验发现(表3),除了夏季的自荒1外,不同土层之间都达到极显著差异(P<

0～5cm01463a01488a01637b01477a01517a01460a5～10cm01347a01481ab01542b01509ab01246a01336a10～20cm01397a01294a01929b01499ab01329a01575ab

季节平均值Standarddeviation󰃗meansofnematode0101,n=72)。对于特定季节,各样地线虫数量的　3标准差󰃗

垂直分布有所不同,春、冬季线虫垂直梯度尤为abundanceoffourseasons明显,而夏、秋季不明显。

　1886生　态　学　报

表3　土层之间线虫数量具有显著差异(P<0105)的样地

Table3　Plotsinwhichnematodeabundancearesignificantlydifferent(P<0105)betweensoillayers

22卷

春Spring

0～5cm

5～10cm10～20cmQc,Ss,Pm,G1,G2Qc,Ss,Pm,Sm,G1,G2

夏Summer

0～5cmQc,Sm,G1Qc,Pm,Sm,G1

秋Autumn

0～5cmQc,Ss,Pm冬Winter

0～5cm

Qc,Ss,Pm,Sm,G2Qc,Ss,Pm,Sm,G1,G2

214　线虫数量与土壤质量的关系

相关分析表明(表4):(1)线虫数量与有关碳、氮和生物活性水平的土壤质量指标,如土壤有机碳、全氮、速效氮、速效磷、微生物量碳和氮、潜在可矿化碳和氮、基础呼吸、转化酶、脲酶和酸性磷酸酶的正相关程度高,在表层0～5cm一般都达到极显著水平(P<0101);(2)线虫数量与土壤物理(包括有关交换性能)指标,如土壤含水量、容重、土壤粘粒、砂粒含量、速效钾等无相关性;(3)伴随土层的加深,线虫数量与土壤性质的联系减弱。另外,线虫数量与土壤含水量也未表现出预期的正相关关系。

表4　线虫数量与土壤质量指标的相关系数

Table4　Correlationcoefficientsbetweennematodeabundanceandsoilqualityindices土壤质量指标

Soilqualityindices

0～5cm-0112101108-0122201151

土层Soillayer

5～10cm-01325-0108801514301371

33

土壤质量指标Soilqualityindices0～5cm01401

土层Soillayer5～10cm10～20cm01194

333

10～20cm-01196pH0114901462301411

33

土壤含水量

Soilwatercontent

-01390

33

土壤容重Bulkdensity粘粒含量Claycontent砂粒含量Sandcontent土壤有机碳SoilOrganic

C

018133016983014743018143016433-01295-017043

017133016623014943

0148430141501425

全氮TotalN

全磷Totalphosphorus速效氮AvailableN速效磷AvailableP速效钾AvailableK阳离子交换量Cation

exchangecapacity33

0180930125601429

3

01281-015023

微生物量碳SoilMicro2bialBiomassC

微生物量氮SoilMicro2bialBiomassN

颗粒有机物碳ParticulateorganicmatterC

颗粒有机物氮ParticulateorganicmatterN

潜在可矿化碳PotentialMineralizableC

潜在可矿化氮PotentialMineralizableN

土壤基础呼吸Basalres2piration

转化酶Invertase

017793017403017533015143017583016873018513016413017223015353

01835301755301462301325

0101201366-01119-01311

33333

01754301314017053018403018263017713

3

01555301273

3333

0127701581301310015473

3

-01373

01453脲酶Urease

酸性磷酸酶Acid

-01113

Phosphatase春季数据Datainspring;33极显著水平SignificantlevelatP<0101;3显著水平SignificantlevelatP<0105,n=18

215　不同植被恢复方式下线虫数量的鉴别分析

借助鉴别分析可以比较不同植被下土壤线虫数量的整体分异。图4是4个季节所有层次线虫数量的鉴别分析结果,典型变量1、2轴分别解释了总方差的9318%和414%;根据线虫数量在变量1、2上的负载大小,变量1主要代表了春、夏、秋、冬4季的影响,而变量2代表了夏季的影响。因此,样地变量1值越大,则意味着线虫数量越高;而结合前面(212)的分析,由于夏季线虫数量陡降是其季节波动的主要原因,变量

2值在一定程度上体现了线虫群落的稳定性水平。由此,图4中样地可分为3组:自荒1和自荒2为󰂪组,

线虫数量最多;小叶栎、木荷和混交林为󰂫组,线虫数量最低;马尾松单独为第󰂬组,其线虫数量仅次于第󰂪组。另外,图4提供的信息还包括,󰂪组和󰂫组线虫群落稳定性相似,都较高,而󰂬组线虫群落的稳定性最低。可见,线虫数量的鉴别分析能够清楚地体现不同恢复植被下线虫群落的分异。

3　讨论

本调查在6种植被恢复方式的红壤样地中获得线虫数量为113～1811条󰃗g干土,处于多数报道的范

11期李辉信等:不同植被恢复方式下红壤线虫数量特征188　7

围内,如在瑞典针叶林内获得线虫数量14～2815条󰃗g干土[17];在欧洲草地中线虫数量1613～7410条󰃗g干土[18];在某些典型农田生态系统是0151～80154条󰃗g干土[19～21]。

线虫数量在不同植被恢复方式下的明显分异及其与土壤碳、氮和生物活性水平的高度相关性,均体现了退化红壤恢复过程中植被对土壤线虫群落发展的重要影响。虽然线虫群落的长期变化与生境发展联系的资料较少,但现有的结果表明,线虫群落与植被的生态演替一般都是对应的。如DeGoede等对流沙植被初级演替中线虫群落的系统研究表明,植被演替阶段与线虫群落的发展密切相关,林地与非林地差异尤其明显,他们认为植被影响下的有机物层及微生境差异是主导因素[22～24]。而最近Panesar等报道了花旗松林地不同林龄(8a、42a、93a和296a)下线虫数量的分异,也表明线

图4　土壤线虫数量鉴别分析典型变量1、2的样地散点图

Fig.4　TheCanonicaldiscriminantanalysisofnemat2

虫数量发展与植被演替的时间序列一致,线虫数量由odecommunitiesunderdifferentvegetations

林龄最低的再生林(8a)向着老成熟林(296a)增多,线虫数量可以指示再生林向成熟林的恢复过程[25]。联系本研究,不同植被下有机物残体归还土壤的数量和质量差异及其对土壤线虫微生境的影响应是线虫数量分异的主要原因。草地与林地能量和养分的分配格局不同,前者表土层根系丰富,根系死亡和分泌物为线虫提供了数量及质量都很高的食物资源[26]。Yeates认为,即使包括植物寄生线虫,根系重量与线虫数量呈正相关也是合理的[27];Sohlenius等在研究4种耕作制度下线虫动态时,也观察到线虫数量与根系重量呈极显著正相关(r=0196,p<0101)[28]。林地之间比较,落叶林小叶栎线虫数量高于常绿林木荷和混交林可能是由于前者凋落物数量和养分含量都比后者高。出乎意料的是,马尾松林地郁闭度低、凋落物层薄、且针叶质量也差,线虫数量却高于其它林地。根据研究期间的定性观察,可能是线虫群落结构变化所致,在其它林地内发现较高比例的食细菌线虫,而在马尾松内的食真菌和杂食性线虫比例很高。此外,马尾松内线虫群落不稳定也表明其生态对策上的特殊性。

线虫数量与土壤物理性质等相关性较差的主要原因可能是,退化红壤恢复过程中土壤物理性质恢复相对较慢①。

季节变化对线虫的影响主要是通过温度、湿度、食物供应、种群内竞争及捕食作用等造成的[29,30]。在红壤地区,严重的水热不均是抑制线虫数量的重要因素。本研究中,土壤含水量和线虫的相关性较弱表明线虫与土壤水分之间的复杂关系。经过长期的演化,红壤地区线虫对干旱的适应性比想象的要强,线虫可能具备脱水滞育适应干旱的能力[31];且不同种类的线虫对含水量的反应也不一样[32],如Prismatolaimus与含水量就呈负相关[33];值得注意的是,夏秋2季土壤含水量相近,但秋季线虫数量比夏季增加显著,由于该地区夏季(月均温29℃)比秋季温度(12℃)高得多,所以推测线虫在高温条件下对土壤水分的反应更敏感,高温与干旱的双重抑制最终导致线虫数量在夏季陡降。不过,虽然水热状况对线虫数量影响很大,但总体上不同季节各恢复植被之间线虫数量的大小顺序未变,表明植被类型比气候对线虫数量分异的影响更大[28],这使利用线虫指示红壤质量具备坚实的基础。

线虫“表聚”特点与前人结果一致[4,6]。对于特定季节,线虫垂直分布的差异不仅取决于食物来源,可能

①刘满强,2001,不同植被恢复方式下退化红壤质量的分异及土壤质量的生物指标研究.硕士论文.南京:南京农业大

学.

　1888生　态　学　报22卷

还与不同植被类型下表层土壤温湿度有关,夏秋季节凋落物层薄的样地(如自荒1、2),线虫趋于向土壤温湿度相对恒定的下层转移。

典型鉴别分析是评价不同环境对生物群落影响的有力工具[19],借助它可较好的发现不同恢复植被下线虫数量的整体分异。联系线虫数量与有关土壤性质的高度相关性,线虫具有指示不同植被方式对红壤质量影响的潜力。

最后需要补充说明的是,线虫数量一般都能够很好地区分试验处理的差异[17,19,21],甚至在某些情况下比线虫群落结构和多样性的区分能力更高[25],但为了深入探讨不同植被恢复方式下线虫在红壤生态过程中的作用及其生物指示意义,进一步对线虫进行功能群分类或物种鉴定是必要的,限于篇幅这方面的研究结果将在后续论文中报道。参考文献

[1]　FreckmanDW.Bacterivorousnematodesandorganicmatterdecomposition.Agric.Ecosyst.Environ,1988,24:195

～217.

[2]　HuF(胡锋),LiH2X(李辉信),XieL2Q(谢涟琪),etal.Interactionsofbacterivorousnematodeandbacteriaand

.ActaEcologicaSinica(inChinese)(生态theireffectsonmineralization2immobilizationofnitrogenandphosphorus学报),1999,19(6):914～920.

[3]　RitzK,TrudgillDL.Utilityofnematodecommunityanalysisasanintegratedmeasureofthefunctionalstateof

.PlantandSoil,1999,212(1):1～11.soils:perspectiveandchallenges[4]　WangZZ(王振中),ZhangYM(张友梅),WuHS(伍惠生).Studytowardstheeco2geographiccommunityof

MountainsoilNematodainthemiddleofHunan.ActaSci.Nat.Univ.Norm.Hunan(inChinese)(湖南师范大学自

然科学学报),1992,15(3):72～78.

[5]　WuHS(伍惠生),SunXD(孙希达).Nematoda.In:YinWY(尹文英),etaled.SubtropicalsoilanimalsofChina.

(inChinese)Beijing:SciencePress,161～189.

[6]　HuF(胡锋),LinMS(林茂松),WuSM(吴珊眉).Characteristicsofnematodepopulationinlow2hillredsoile2

cosystemsincentralJiangxiprovince,subtropicalChina.In:WangMZ(王明珠),ZhangTL(张桃林),HeYQ(何

圆球)ed.ResearchonRedSoilEcosystem(inChinese)󰂫(红壤生态系统研究,第二集).Beijing:ChinaAgricultur2～182.alScienceandTechnologyPress,1993.177

[7]　ZhangYM(张云美),XuCG(徐成钢),ChenJY(陈建英)etal.Characteristicsofsoilfaunacompositionanddis2

tributionofsoilnematodesindifferentzonesofChina.In:YinWY(尹文英)ed.SoilanimalsofChina(inChinese).

～182.Beijing:SciencePress,2000.149

[8]　LiangWJ(梁文举),ZhangWM(张万民),LiWG(李维光),etal.Effectofchemicalfertilizeronnematodecom2

munitycompositionanddiversityintheBlackSoilRegion.BiodiversityScience(inChinese)(生物多样性),2001,9(3):237～240.

[9]　ZhaoQG(赵其国).DegradationproblemsofredsoilinChina.Soils(inChinese)(土壤),1995,27(6):281～285.[10]　ZhongJH(钟继洪),TanJ(谭军),GuoQR(郭庆荣)etal.Comparativestudyonstructurecharacteristicofhilly

latoredsoilsunderdifferentvegetationinsouthsubtropica.Chin.J.Appl.Ecol.(inChinese)(应用生态学报),1998,9(4):359～364.

[11]　KongDZ(孔德珍).StudyontherestorationapproachofdegenerationvegetationinQianyanzhouredearthhilly

region.In:Ecosystemrestorationandagriculturesustainabledevelopmentofhillyredsoil(inChinese)󰂫(红壤丘陵

生态系统恢复与农业持续发展研究,第二集).Beijing:MeteorologicalPress.1998.44～51.

[12]　HuF,LiHX,WuSM.Differentiationofsoilfaunainconventionaltillageandno2tillageredsoilecosystems.Pedo2

～348.sphere,1997,7(4):339

[13]　LiaoCH(廖崇惠),LiJX(李健雄)andHuangHT(黄海涛).Soilanimalcommunitydiversityintheforestofthe

～545.Southernsubtropicalregion,China.ActaEcologicaSinica(inChinese)(生态学报),1997,17(5):549

[14]　LiuMQ(刘满强),HuF(胡锋),LiHX(李辉信),etal.Soilarthropodcommunitiesunderdifferentartificial

11期李辉信等:不同植被恢复方式下红壤线虫数量特征188　9

.ActaEcologicaSinica(inChinese)(生态学报),2002,22(1):54～61.woodlandrestoredondegradedredsoil

[15]　LiuMQ(刘满强),HuF(胡锋),ChenXY(陈小云)etal.Populationdynamicsofearthwormsunderdifferentveg2

.Chin.J.Appl.Ecol.(inChinese)(应用生态学报),2002.etationsrestoredondegradedredsoil

[16]　TilmanD.Biodiversity:Populationversusecosystemstability.Ecology,1996,77(2):350～363.

[17]　SohleniusB.Fluctuationsofnematodepopulationsinpineforestsoil.Influencebyclear2cutting.Fundamentaland

～114.AppliedNematology,1997,20(2):103

[18]　EkschimitK,BakonyiG,BongersM,etal.Effectsofthenematofaunaonmicrobialenergyandmattertransfor2

～61.mationratesinEuropeangrasslandsoils.PlantandSoil,1999,212(1):45

[19]　FreckmanDWandEttemaCH.Assessingnematodecommunitiesinagroecosystemsofvaryinghumaninterven2

～261.tion.Agric.Ecosyst.Environ,1993,45:239

[20]　YeatesGW,BirdAF.Someobservationsontheinfluenceofagriculturalpracticesonthenematodefaunaeof

～145.someSouthAustraliansoils.Fundam.appl.Nematol.,1994,17:133

[21]　LiangWJ,LavianI,SteinbergerY.Dynamicsofnematodecommunitycompositioninpotatofield.Pedobiologia,

1999,43:459～469.

[22]　DeGoedeRGM,GeorgievaSS,VerschoorBC,etal.Changesinnematodecommunitystructureinaprimarysuc2

～513.cessionofblown2outareasinadriftsandlandscape.Fundam.appl.Nematol.,1993,16(6):501[23]　DeGoedeRGM,VerschoorB,GeorgievaSS,etal.Nematodedistribution,trophicstructureandbiomassona

～538.primarysuccessionofblown2outareasinadriftsandlandscape.Fundam.appl.Nematol.,1993,16(6):525

[24]　DeGoedeRGM,BongersT.Nematodecommunitystructureinrelationtosoilandvegetationcharacteristics.Ap2

～44.pliedSoilEcology,1994,1(1):29[25]　PanesarTS,MarshallVG,BarclayHJ.Abundanceanddiversityofsoilnematodesinchronosequencesofcoastal

～212.Douglas2firforestsonVancouverisland,BritishColumbia.Pedobiologia,2001,45:193

[26]　HarrisWF,SantantonioD,McgintyD.Thedynamicofbelowgroundecosystem.

In:WaringRHed.Forests:

.Oregon:OregonStateUniv.Press.1980.119～129.FreshPerspectivesfromEcosystemAnalysis

[27]　YeatesGW.Howplantaffectnematodes.AdvancesinEcologicalResearch,1987,17:63～113.

[28]　SohleniusB,Bostr mS,SandorA.Long2termdynamicsofnematodecommunitiesinarablesoilunderfourcrop2

～144.pingsystems.JournalofAppliedEcology,1987,24:131

[29]　FreckmanDW,BaldwinJG.Nematoda.In:Dindal,DL.ed.Soilbiologyguide.JohnWiley&Sons,NewYork,

1990.155～200.

[30]　GuptaVVSRandYeatesGW.Soilmicrofaunaasbioindicatorsofsoilhealth.In:PankhurstC.etal.ed.Bio2

～233.logicalIndicatorsofSoilHealth.CABInternational,1997.201

[31]　FreckmanDW.ed.Nematodesinsoilecosystems.Univ.TaxesPress,Austin.pxi.,1982.

[32]　SohleniusB,Bostr mS.EffectsofglobalwarmingonnematodediversityinaSwedishtundrasoil2asoiltransplan2

～709.tationexperiment.Nematology,1999,1(7,8):695

[33]　EttmaCH,ColemanDC,VellidisG,etal.Spatiotemporaldistributionsofbacterivorousnematodesandsoilre2

～2734.sourcesinarestoredriparianwetland.Ecology,1998,79:2721